Систематика
Элиас Магнус Фрис, которого считают основоположником современной грибной систематики, классифицировал грибы в первую очередь по морфологии их плодового тела. Его система классификации просуществовала до середины 20 века. По словам Фриса, все пластинчатые грибы были помещены в порядок Agaricales ( листовые грибы), а грибы с гидноидным гименофором – в порядке Aphyllophorales ( нелистовые грибы ). После того, как микроскопические особенности становились все более важными в классификации грибов, все больше и больше микологов начали подвергать сомнению старую фризскую систему. Маас Гестеранус был одним из первых в 1963 году, кто отважился определить семейство, основываясь исключительно на химических и микроскопических характеристиках. В «свое» семейство Auriscalpiaceae он поместил гидноидные роды Auriscalpium Gray и Gloiodon P. Karst. и агарический род Lentinellus P. Karst. Общими чертами были сильно амилоидные, более или менее орнаментированные и почти сферические или эллипсоидальные споры, появление сульфобензальдегид-положительных глеоцистид и выпуклостей на гифах и базидиях. Кроме того, большинство видов в семействе имеют димитную систему гиф.
Молекулярно-биологические исследования (секвенирование рибосомальной ДНК) показали, что генеалогическое древо состоит из двух или трех подветвлений ( субкладов ). Первый содержит роды Auriscalpium , Gloiodon и Dentipratulum , каждый из которых имеет гидноидный гименофор. Gloiodon и ушной пинцет в частности , очень тесно связаны между собой , так что некоторые микологов даже выступали объединяя их в один род. Оба рода имеют димитовые плодовые тела, и их гифы gloeoplere менее заметны, чем у других родов семейства.
Вторая подветвь состоит из счетных колец агарикоидов или плевротоидов ( Lentinellus ). Для рода характерны черешковые или сидящие веерообразные (веерообразные) плодовые тела. Виды этого рода образуют довольно самостоятельную ветвь, виды которой тесно связаны друг с другом. Поэтому для этого рода также использовалось монотипное семейство Lentinellaceae Locq. предложил.
Третья ветвь в семействе образована родом Artomyces (чашевидные кораллы) и отделяется от ветви Lentinellus. Это древесные коралловидные разветвленные виды, которые особенно широко распространены в умеренных южных и северных климатических зонах. Они являются родственными таксонами Подсчета. Связь Artomyces и Amylostereum, описанная Э. и К.-Х. Подозрения Ларрсона не подтвердились. Даже если связь между подсчетом кораллов и кораллов-стаканов поддерживается лишь от умеренной до умеренной во многих родословных рДНК, между этими двумя родами существует множество взаимосвязанных характеристик.
Большинство видов Artomyces и Lentinellus имеют интроны группы I в небольшой субъединице рибосомной ДНК. Интроны группы I являются само- сплайсинга рибозимы , что аутокаталитический вырезанным себя из своих предшественников рРНКа.
Кроме того, снова и снова случаются пороки развития плодовых тел счетчиков. Эти пороки имеют вид чашевидного коралла. Маас Гестеранус описал такой неправильно развитый счетчик аниса как новый вид ( Clavicorona dryophila ) в 1973 году . (В то время чашечные кораллы все еще относились к роду Clavicorona ).
Развитие плодового тела
Рост на еловой шишке; изображения-врезки изображают кепку на разных стадиях развития. Иллюстрировано Евгений Уорминг.
Плодовое тело примордия сначала появляются между чешуйками шишек, и требуется от 9 до 35 дней, чтобы достичь своей окончательной высоты. Они состоят из внутреннего ядра тонкостенных генеративных гиф, окруженных внешней оболочкой из скелетных гиф. Незрелые плодовые тела белые и нежные, но по мере созревания постепенно становятся коричневыми. Поскольку колпачок растет из кончика стебля после того, как он изгибается, развитие колпачка прерывает рост стебля, и этот переход к центробежному росту (то есть росту кнаружи от стебля) приводит к образованию типичного почковидного или полукруглого колпачка. Хотя для созревания плодового тела требуется не менее 9 дней, образование спор начинается в течение 48–72 часов после начала роста шляпки. Шипы начинаются с небольших выступов на части стебля, примыкающей к нижней поверхности шляпки. По мере увеличения шляпки эти шипы расширяются по горизонтали, и образуется больше выпуклостей, которые вытянуты вертикально вниз.
При выращивании в благоприятных условиях высокой доступности воды и влажности плодовое тело может разрастаться за счет роста дополнительных (вторичных) плодовых тел на всех частях его верхней и нижней поверхностей. Эти вторичные наросты обычно насчитывают от четырех до семи; некоторые из них могут быть прерваны, так как питательные вещества из субстрата шишек истощаются, в результате чего у стеблей отсутствуют шляпки. В одном случае была отмечена полная вторичная пролиферация (т. Е. Рост из первичной пролиферации), которая развивалась полностью, давая жизнеспособные споры. Влажность является ограничивающим фактором для оптимального развития плодовых тел. Удаление не полностью созревших лабораторных образцов из относительная влажность (R.H.) от 98% до 65–75% приводит к потемнению плодовых тел и прекращению их роста. При переводе на еще более низкую относительную влажность около 50% стебли быстро начинают разрушаться. Свет также влияет на развитие плодового тела: как постоянное освещение, так и полная темнота тормозят рост.
Когда стебель развивается, грибок отрицательно геотропный, так что если ось штанги наклонена на 90 градусов, она вернется в вертикальное положение в течение 24 часов. Расширяющиеся гифы, образующие шапку, сами по себе диагеотропны – они будут расти под прямым углом к направлению силы тяжести. Наконец, шипы имеют положительную геотропность и переориентируются, чтобы смотреть вниз, если ориентация гриба изменится. Поскольку вторая (формирование шапки) и третья (образование шипов) геотропные реакции перекрываются, существует короткий период, когда одновременно действуют две разные геотропные реакции. Эти геотропные переходы помогают гарантировать, что окончательное выравнивание приведет к оптимальному рассеянию спор.
Среда обитания и распространение
Выращивание на шишке пихты Дугласа
Auriscalpium vulgare – сапробный вид. Его грибы растут одиночно или группами на упавших сосновых шишках , особенно на полностью или частично заросших. Обычно он предпочитает сосну обыкновенную ( Pinus sylvestris ), но также сообщалось о шишках ели , а в Калифорнии растет в основном на шишках пихты Дугласа . Один автор заметил, что гриб находил на еловых иголках на верхушках беличьих логов там, где в лесной подстилке присутствовали конические прицветники . В исследовании, проведенном в горном районе Лаоцзюнь провинции Юньнань , Китай, было обнаружено , что A. vulgare является одним из наиболее доминирующих видов, собранных в смешанном лесу на высоте 2 600–3 000 м (8 500–9 800 футов). Исследование влияния косых и ожоговых практик на северо-востоке Индии показало, что гриб предпочитает плодоносить на обожженных шишках сосны Кхаси , и что количество плодовых тел на несгоревших шишках увеличивается с увеличением обхвата шишек.
Гриб широко распространен в Европе, Центральной и Северной Америке, умеренной Азии и Турции. В Северной Америке его ареал простирается от Канады до Транс-Мексиканского вулканического пояса к югу от Мехико . Гриб обычен, появляется летом и осенью, хотя его легко не заметить из-за его небольшого размера и невзрачной окраски. A. vulgare – единственный представитель своего рода в умеренных зонах Северного полушария.
функции
Плодовые тела в этом семействе очень разные и почти не имеют сходства. Глоиодон имеет ресупинатные или эффузо-рефлекторные плодовые тела, аурискальпий ( Auriscalpium ) и счетные ( Lentinellus ) грибы, шляпки которых могут быть стеблевыми или сидячими. Например, некоторые виды Lentinellus образуют веерообразные плевротоидные плодовые тела, а также у некоторых колючек в ушной ложке стебель сильно сокращен или полностью отсутствует. Род чашевидных кораллов ( Artomyces ), однако, образует плодовые тела в форме кораллов, а у Dentipratulum в конечном итоге плодовое тело значительно сокращается, которое состоит из более или менее свободных колючек, соединенных едва заметным стерильным мицелием . Поверхность шляпки или плодового тела войлочно-щетинистая и с возрастом может облысеть или с самого начала лысая и безволосая. Консистенция плодовых тел от мягкой и хрупкой до кожистой или жесткой. Гименофор также развит очень иначе. У Auriscalpium , Dentipratulum и Gloiodon он колючий ( гидноидный ), у Lentinellus, с другой стороны, есть ламеллы, а у Artomyces – гладкий гимений.
Однако по своим микрочастицам роды семейства практически не различаются. Ушной пинцет и Gloiodon имеют димитическую гиф системы, в то время как Lentinellus , Dentipratulum и большинство видов рода Artomyces имеют в мономитическую систему гифа. Генеративные гифы обычно имеют пряжки, а гифы скелета (если таковые имеются) пигментированы. Кроме того, для семейства типичны хорошо развитые и обычно многочисленные глеоцистиды и гифы глеоплеры , положительно реагирующие на сульфобензальдегидные реагенты . В базидиях являются булавовидными, гиалиновым и тонкостенным и нести 2-4 sterigms. Гиалиновые, тонкостенные и амилоидные базидиоспоры обычно имеют почти сферическую или эллипсовидную форму и, за некоторыми исключениями, имеют более или менее бородавчатый или колючий орнамент из спор .
История, таксономия и филогения
Впервые этот вид был описан в научной литературе Карлом Линнеем под названием Hydnum auriscalpium в его 1753 году Species Plantarum . Линней поместил в род Hydnum еще три зубных гриба : H. imbricatum , H. repandum и H. tomentosum . В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей считал, что H. auriscalpium достаточно отличается от других видов Hydnum, чтобы гарантировать создание нового рода Auriscalpium , чтобы содержать его. В процессе его название было изменено на Auriscalpium vulgare .
| |||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма показывающей филогении из А. обыкновенных и других Russulales видов на основе рДНКа последовательностей. |
Отто Кунтце и Говард Джеймс Банкер позже независимо друг от друга попытались восстановить видовое название Линнея , но полученная комбинация ( Auriscalpium auriscalpium ) является тавтонимом и запрещена правилами ботанической номенклатуры (ICBN 2005, правило 23.4), и поэтому эти комбинации больше не являются действительными. опубликовано. Другие названия, данные грибу и теперь считающиеся синонимами, включают Hydnum fechtneri , названный Йозефом Веленовским в 1922 году, и более поздние комбинации, основанные на этом имени. A. vulgare – типовой вид широко распространенного рода из восьми видов, к которому он принадлежит. Несмотря на огромные различия во внешнем виде и морфологии , A. vulgare относится к таким разнообразным таксонам, как жаберные грибы Lentinus , пороидный род Albatrellus , коралловидный Clavicorona и аналогичный зубной гриб Hericium . Родство всех этих таксонов – членов семейства Auriscalpiaceae отряда Russulales – было продемонстрировано с помощью молекулярной филогенетики .
Ушной пинцет вульгар является широко известен как «гриб» сосновой шишки, «конус зуб», «сосна зуб конуса», или «ухо-забрать гриб». Грей назвал это «обычным стулом для ушей»; его также называли «еловой шишкой Hydnum», когда он еще считался членом этого рода. Видовой эпитет vulgare означает «обычный». Общее название Auriscalpium в переводе с латыни означает « ушной крючок » и относится к небольшому инструменту в форме лопатки, который используется для удаления посторонних предметов из уха.
литература
Индивидуальные доказательства
- ^
П. Кэннон и П. Кирк: грибковые семейства в мире . CAB International, 2007, стр.31 . - ↑
Эллен Ларссон, Карл-Хенрик Ларссон: Филогенетические взаимоотношения руссулоидных базидиомицетов с акцентом на таксоны афиллофоральных . В кн . : Микология Эдгар Б. Лики, Карен В. Хьюз и Рональд Х. Петерсен: Вариабельность и филогенетическое несоответствие интрона группы I нрДНК SSU у Artomyces, Auriscalpium и Lentinellus (Auriscalpiaceae: Homobasidiomycetes) . В кн . : Молекулярная биология и эволюция
Карл-Хенрик Ларссон: Переосмысление классификации кортициоидных грибов . В: Elsevier (Ред.): Микологические исследования . лента111 , нет.9 , 2007, с.1040-1063 .
Стивен Л. Миллер, Эллен Ларссон, Карл-Хенрик Ларссон, Аннемике Вербекен, Йоринде Нуйтинк: Перспективы в новом Russulales . В кн . : Микология
Цифровой ресурс по адресу www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2015. Вид 2000 г .: Naturalis, Лейден, Нидерланды. В: Виды 2000 и ИТИС. Y. Roskov, L. Abucay, T. Orrell, D. Nicolson, T. Kunze, A. Culham, N. Bailly, P. Kirk, T. Bourgoin, RE DeWalt, W. Decock и A. De Wever, доступ на 22 марта 2016 .
JM Birkebak, JR Mayor, KM Ryberg и PB Matheny: систематический, морфологический и экологический обзор Clavariaceae (Agaricales) . В кн . : Микология
Лейф Риварден: Род Auriscalpium . В: Гарвардские документы по ботанике . лента6 , вып.1 , 2001, с.193–198 , JSTOR : .
OK Миллер и Л. Стюарт: Род Lentinellus . В кн . : Микология
EB Lickey, KW Hughes, RH Petersen: Филогенетические и таксономические исследования Artomyces и Clavicorona (Homobasidiomycetes: Auriscalpiaceae) . В: Sydowia . лента55 , нет.2 , 2003, с.181–254 .
Юн-Бяо Чжэн, Чун-Хуа Лу, Чжун-Хуэй Чжэн, Синь-Цзянь Линь, Вэнь-Цзинь Су и Юэ-Мао Шэнь: Новые сесквитерпены из съедобного гриба Clavicorona pyxidata . В: Helvetica Chimica Acta . лента91 , нет.11 , 2008, с.2174-2180 .
Г. Видари и П. Вита-Финци: Сесквитерпены и другие вторичные метаболиты рода Lactarius (Basidiomycetes): химия и биологическая активность . В кн . : Исследования по химии природных продуктов . лента17 , 1995, с.153-153 .
Рост в культуре
Ушной пинцет вульгар можно выращивать в чистой культуре на агар отработанных пластин , дополненные питательные веществами. Растущие колонии от белого до бледно-кремового цвета покрывают поверхность агара в течение шести недель после первоначальной инокуляции . Мицелий состоит из изогнутых гиф без каких-либо воздушных гиф (гифы, выступающие над поверхностью агара). Обычно две нечеткие зоны развиваются на расстоянии примерно 6 мм и 15 мм от исходного пятна посевного материала , при этом каждая зона имеет ширину примерно 4 мм. Зоны кажутся несколько более светлыми, потому что гифы более плотно упакованы и образуют кристаллические вещества, которые откладываются в агар.
Зрелый мицелий состоит из тонкостенных, плотно упакованных гиф диаметром 1,5–3,2 мкм. Они часто узловатые или несколько спиралевидные (субгеликоидные), часто разветвленные под углом около 45 ° с зажимом у основания ветви. Они содержат аморфные гранулы, которые кажутся преломляющими при рассмотрении под фазово-контрастной микроскопией , а их стенки часто инкрустированы крошечными гранулами. Глеоцистидии (тонкостенные цистидии с преломляющим , часто зернистым содержимым) встречаются часто; они имеют размер 50–85 на 6,5–8,5 мкм, булавовидные (иногда удлиненные), тонкостенные и часто имеют одну или две доли с закругленными кончиками. Содержимое пенистого и бледно-желтого цвета, на фоне фазового контраста приобретает рефракционный желтый цвет. Сначала они прямостоячие, но вскоре падают под собственным весом и ложатся на поверхность агара. Кристаллические отложения представлены в большом количестве в виде мелких, беспорядочно разбросанных пластинчатых или звездообразных кристаллов.
Плодоношение начинается примерно через шесть недель после первоначального посева на чашку с агаром, но только тогда, когда части плодовых тел (колючки или стебли) используются в качестве инокулята для инициации роста; использование мицелия в качестве инокулята исключает последующее плодоношение. Зрелые плодовые тела растут очень близко к первоначальному месту инокуляции – в пределах 3 мм – и созревают примерно через 60 дней после того, как они впервые начинают формироваться.
важность
Являясь в основном сапробионтными грибами белой гнили, они, безусловно, играют важную роль в экосистемах, в которых они встречаются, но не имеют какого-либо значительного экономического значения. В этом семействе нет ни съедобных, ни ядовитых грибов, ни ярко выраженных вредителей древесины. В традиционной китайской медицине чашечный коралл ( Artomyces pyxidatus ) используется для лечения боли в желудке, несварения желудка и подагры. Основные ингредиенты – сесквитерпены . Их выделяли из плодовых тел и супернатантов культур грибов. Например, в Lentinellus , ушной пинцет , Artomyces, различный marasmans и protoilludans , lactarans и secolactarans в различных Lentinellus видов может быть найдено.
Рода
До сих пор окончательно не выяснено, какие роды принадлежат к семейству. В Ежегодном контрольном списке (2015 г.) Каталога жизни для семейства перечислено восемь родов. В дополнение к Auriscalpium , Dentipratulum , Lentinellus и Artomyces это Pleurodon , Clavicorona и два монотипных рода Stalpersia и Amylonotus .
Род Pleurodon с типовым видом Pleurodon auriscalpium был определен в 1881 году Петтером Адольфом Карстеном с типовым видом Pleurodon auriscalpium . Поэтому он считается более молодым синонимом рода Auriscalpium . Он до сих пор содержит два неясных таксона, которые еще не были отнесены к какому-либо другому роду.
Род Amylonotus с типовым видом Amylonotus africanus был интродуцирован в 1975 г. Л. Риварденом . Amylonotus образует ресупинатные плодовые тела более или менее консольной формы с пористым гименофором. 1987 А. Дэвид и М. Райхенберг поместили типовой вид Amylonotus africanus Ryvarden как Wrightoporia pouzarii в род Wrightoporia , так как эпитет « africana » заменен конкурирующим омонимом Wrightoporia africana I.Johans. & Ryvarden (1979) уже был взят. Недавние исследования показали, что род Wrightoporia полифилетичен . В 2016 году JJ Chen и его соавторы исследовали род Wrightoporia sensu lato и обнаружили, что род Amylonotus принадлежит семейству Bondarzewiaceae вместе с Heterobasidion ( корневые губки ) и Bondarzewia ( горные губки ) .
Монотипный род Stalpersia с типовым видом Stalpersia orientalis был описан в 2001 г. Э. Пармасто . Род еще не исследован с точки зрения молекулярной биологии. Вероятно, он попал в семейство из-за неправильной формы шляпообразных, полукруглых или веерообразных (веерообразных) плодовых тел, которые имеют внешнее сходство с подсчетом.
Виды рода Artomyces ранее относились к роду Clavicorona , пока Вальтер Юлих не осознал, что эти виды не подходят для типового вида Clavicorona taxophila (Thom) Doty . Недавние молекулярно-биологические исследования показывают, что Clavicorona принадлежит к семейству Clavariaceae и отряду грибовидных ( Agaricales ).
| Изобразительное искусство | описание | Фото |
|---|---|---|
| Колючки ушной ложкой Auriscalpium Grey | Довольно маленькие грибочки с коричневой бархатистой шляпкой и колючим гименофором. Шток более-менее эксцентричный. Они живут на зарослях хвойных шишек. Споры амилоидные и орнаментированы. | Уха ложка покалывание ( ушной пинцет вульгар ) |
| Граф Лентинеллус П. Карст. | От листвы до воронкообразных агариков, которые обычно растут на древесине. Обычно они прочные, имеют ламели с обрезанными краями и амилоидные, орнаментированные споры. Трама содержит амилоидные и масличные гифы . | Подсчет аниса ( Л. cochleatus ) |
| Чашка кораллов Artomyces Jülich | Грибы, которые всегда растут на древесине, обычно имеют более или менее коралловые разветвленные плодовые тела. Кончики веток более или менее корончатые или чашевидные. Они от бледно-беловатого или желтоватого оттенка от желтой охры до коричневого или серо-коричневого цвета. Микроскопически они характеризуются амилоидом, в основном грубыми спорами, сульфоцистидами и гифами с пряжками. | Чашки коралла ( артомицес крыночковидный ) |
| Дентипратулум Доманский | Плодовое тело гриба состоит из отдельных, свободных, социально растущих и сужающихся колючек и так напоминает шиловидные грибы (Mucronella). В отличие от них, трама содержит гифы gloeoplere, которые заканчиваются на gloeocystidae. | |
| Колючие грибы Глйодон П. Карст. | Коричневатые плодовые тела, растущие на древесине, ресупинатируются до рефлекторно-ресупинации и имеют гидноидный гимений. Споры амилоидные и орнаментированы. | Лохматый колючий коры гриба ( Gloiodon strigosus ) |
