функции
Одна из основных функций Trichoderma harzianum это его способность развивать симбиотические отношения с растениями. Гриб разворачивается и растет в ризосфере культуры, усиливая ее развитие, чтобы получить больше места для роста..
Кроме того, используемый в качестве биологического агента контроля, он обладает способностью продуцировать ферменты, которые атакуют и подавляют фитопатогенные грибы. На самом деле, включение в субстрат или зону выращивания перед посадкой очень выгодно.
В связи с этим его действие в качестве конкурентного гиперпаразита основано на выработке противогрибковых метаболитов и гидролитических ферментов. Возникающие структурные изменения на клеточном уровне, такие как вакуолизация, грануляция, распад цитоплазмы и лизис клеток, на контролируемых организмах.
Исследования на уровне алмациго позволили определить увеличение корневой системы при использовании Trichoderma harzianum в разных дозах. В связи с этим стимулирует прорастание семян и способствует росту новых сеянцев.
Желательно включить Т. harzianum в программе борьбы с болезнями, чтобы воспользоваться ее антагонистическим потенциалом. Было доказано, что приложения Trichoderma предотвращает и контролирует патогены, такие как Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia и Sclerotium.
морфология
Пол Trichoderma Он включает в себя ряд видов без явной половой фазы. Он характеризуется отдельным мицелием, обычно овальными конидиями, неконкретными гиалиновыми конидиеносцами, единичными или сгруппированными фиалидами и одноклеточными конидиями..
На макроскопическом уровне колонии легко узнаваемы по их бело-зеленой или желто-зеленой окраске. Кроме того, концентрические кольца наблюдаются в областях с конидиями; и в отличие от колоний окраска желтая, янтарная или желто-зеленоватая.
На микроскопическом уровне конидиеносцы прямые, гиалиновые, разветвленные и без вертикулярных присутствуют в группах или одиночно. Фиалиды грушевидные, единичные или в группах, опухшие в центральной области и тонкие на вершине.
Угол введения между фиалидами и конидиеносцами прямой. Одноклеточные конидии являются продолговатыми или субглобозными, гладкими или равнинными. Из зеленой окраски или гиалиновой, и они появляются в массы в вершинах фиалидов.
Характеристики
Культуры обычно быстро растут при 25–30 ° C, но некоторые виды Trichoderma будут расти при 45 ° C. Колонии сначала прозрачные на таких средах, как агар с декстрозой кукурузной муки (CMD), или белые на более богатых средах, таких как агар с картофельной декстрозой (PDA). Мицелий обычно не виден на CMD, конидии обычно образуются в течение одной недели в виде компактных или рыхлых пучков оттенков зеленого или желтого или, реже, белого. Желтый пигмент может секретироваться в агар, особенно на КПК. Некоторые виды производят характерный сладкий или «кокосовый» запах.
Конидиеносцы сильно разветвлены, и поэтому их трудно определить или измерить, они имеют рыхлый или компактный пучок, часто образуются отчетливыми концентрическими кольцами или располагаются вдоль скудных надземных гиф. Основные ответвления конидиеносцев образуют боковые боковые ответвления, которые могут быть парными или нет, самые длинные ответвления удалены от кончика, и часто фиалиды отходят непосредственно от главной оси возле кончика. Ветви могут разветвляться, при этом вторичные ветви часто парные, а самые длинные вторичные ветви находятся ближе всего к главной оси. Все первичные и вторичные ветви возникают под углом или около 90 ° по отношению к главной оси. Типичная Trichoderma conidiophore с парными ветвями принимает пирамидальный вид. Обычно конидиофор оканчивается одним или несколькими фиалидами. У некоторых видов (например) основные ветви оканчиваются длинными, простыми или разветвленными, крючковатыми, прямыми или извилистыми, перегородками, тонкостенными, стерильными или конечными удлинениями. Основная ось может быть той же ширины, что и основание фиалида, или может быть намного шире.
Фиалиды обычно увеличены в средней части, но могут быть цилиндрическими или почти субглобальными. Фиалиды могут располагаться в мутовках под углом 90 ° по отношению к другим элементам оборота, или они могут быть по-разному (gliocladium -подобными). Фиалиды могут быть плотно сгруппированы на широкой главной оси (например, T. hamatum ) или они могут быть одиночными (например, T. longibrachiatum ).
Конидии обычно выглядят сухими, но у некоторых видов они могут содержаться в каплях прозрачной зеленой или желтой жидкости (например, T. virens,). Конидии большинства видов эллипсоидальные, 3–5 x 2–4 мкм (Д / Ш =>1,3); шаровидные конидии (L / W
Synanamorphs образуются некоторыми видами, которые также имеют типичные пустулы Trichoderma. Synanamorphs узнаются по их одиночным конидиофорам, которые мутовато-разветвлены и имеют конидии в прозрачная зеленая жидкость на кончике каждого фиалида.
Хламидоспоры могут продуцироваться всеми видами, но не все виды продуцируют хламидоспоры на CMD при 20 ° C в течение 10 дней. Хламидоспоры обычно одноклеточные субглобальные и заканчиваются короткими гифами; они также могут образовываться в клетках гиф. Хламидоспоры некоторых видов являются многоклеточными (например, T. stromaticum ).
Производство
Культивирование Trichoderma asperellum, штамм OPF-19 осуществляется поверхностным и глубинным способами.
При поверхностном способе конидии и мицелий штамма вносят на поверхность питательной среды в чашки Петри, микробиологические матрацы или любую другую микробиологическую посуду с большой площадью поверхности. Биомасса распределяется по поверхности шпателем. Сосуды инкубируются в термостате при +27ºC.
Глубинный способ выращивания штамма заключается в том, что конидии прорастают и формируют мицелий в конических колбах Эрленмейера или в качалочных колбах, либо в ферментере.
При культивировании в колбах Эрленмейера пользуются шейкерами-инкубаторами. Колбы наполняют питательной средой на четверть или треть от общего объема, инокулируют аликвотами биомассы штамма с плотной питательной средой, устанавливают на шейкере и выдерживают при +27 ºC трое суток.
Культивирование в ферментере отличается тем, что питательная среда в культуральном сосуде должна быть инокулирована суточным мицелием, полученным в колбах способом, описанным выше.
Для глубинного культивирования лучшей питательной средой является картофельно-глюкозный бульон.
Механизмы действия
Контролирующий эффект грибов Trichoderma Это подтверждается различными механизмами действия на развитие фитопатогенных грибов. Среди основных механизмов, которые оказывают прямое действие, – конкуренция за пространство и питательные вещества, микопаразитизм и антибиоз..
Биоконтролирующее действие Trichoderma harzianum он усиливается за счет способности колонизировать ризосферу растений. Кроме того, такие механизмы, как секреция ферментов и производство ингибирующих соединений, действуют как биоконтролирующий эффект..
С другой стороны, представлены механизмы, косвенная функция которых способствует биорегуляторному эффекту. Среди них способность активировать соединения, связанные с устойчивостью в растении, детоксикацией токсинов и дезактивацией ферментов..
Способность гриба способствовать растворению питательных веществ, недоступных растениям в их естественной форме, представляет собой процесс, улучшающий питательные условия среды для обеспечения питательными веществами культуры..
Аналогичным образом, когда он развивается в благоприятных условиях, он способен обильно колонизировать ризосферу растений, что позволяет ему создавать среду, благоприятную для радикального развития, повышая устойчивость растения к стрессу..
конкуренция
Конкуренция определяется как неравное поведение между двумя людьми для удовлетворения одного и того же требования, будь то субстрат или питательные вещества. Успех соревнования проистекает из способности одного из организмов преодолевать способности другого..
Trichoderma harzianum Они обладают большой антагонистической способностью, потому что у них быстрый темп развития. Этому эффекту биоконтроля способствует его широкая экология адаптации и способность адаптироваться к неблагоприятным условиям..
Кроме того, он обладает отличной способностью мобилизовать и использовать питательные вещества почвы, в основном азот, углеводы и полисахариды. Таким образом, он способен быстро колонизировать окружающую среду, предотвращая размножение других микроорганизмов в той же среде обитания.
micoparasitism
Микопаразитизм определяется как антагонистическое симбиотическое взаимодействие между грибом и возбудителем. В этом механизме вмешиваются внеклеточные ферменты клеточной стенки паразитированных грибов: хитиназы и целлюлазы.
Это действие происходит в четыре этапа: хемотрофический рост, распознавание, адгезия и скручивание и литическая активность. На последнем этапе гриб генерирует внеклеточные литические ферменты, разрушает клеточную стенку патогена и способствует проникновению гиф.
Trichoderma harzianum во время микопаразитизма он хемотропно растет по отношению к патогену, он скручивается и проникает в дочерей хозяина. Через генерацию специальных ферментов и деградацию клеточной стенки патогена, это вызывает ослабление фитопатогена.
Микопаразитизм как механизм антагонистического действия в Т. harzianum Это зависит от различных факторов. Развитие каждой стадии обусловлено патогенными микроорганизмами, биотрофическим или некротрофическим действием антагониста и условиями окружающей среды..
- Хемотрофный рост: это относится к положительному прямому росту организма в направлении химического стимула. Триходерма обнаруживает присутствие патогена и его гифы растут и достигают тела в ответ на химический стимул.
- признание: научные исследования определили, что Trichoderma Это антагонист специфических фитопатогенов. Молекулы, такие как лектины-углеводы, присутствующие в хозяине, делают его подверженным паразитированию грибком Trichoderma.
- Адгезия и намотка: гифы Trichoderma Они обладают способностью прилипать к хозяину, образуя структуры, похожие на крючки и аппрессории. Этот процесс включает ферментативные процессы и антагонистическую связь сахара со стенки гриба с лецитином в стенке фитопатогена..
- Литическая активность: деградация клеточной стенки фитопатогена, облегчая проникновение гиф из Trichoderma. Литические ферменты, участвующие в этом процессе, представляют собой в основном хитиназы, глюканазы и протеазы..
антибиоз
Это прямое действие летучих или нелетучих органических соединений, производимых Trichoderma над восприимчивым хозяином. Различные штаммы Т. harzianum производить антибиотики или токсичные метаболиты, которые препятствуют развитию других микроорганизмов.
От каких болезней поможет триходерма вериде
Триходерма поможет от фитофтороза и других грибковых заболеваний растений. Фото: Hippocampus Bildarchiv
Триходерму вериде и аналоги на основе грибков рода триходерма помогут избавить растений на вашей даче от грибковых болезней. Триходерма уничтожает:
- альтернариоз;
- вертицеллезное увядание;
- корневую и плодовую гниль;
- ризоктониоз;
- трахеомикоз;
- фитофтороз;
- фузариоз;
- черную ножку.
Не стоит ждать, пока на вашем участке почвенные грибы разрастутся до лесных масштабов — в лесу сапрофиты живут на одном месте из года в год, почву никто не перекапывает, а о химикатах они не слышали и подавно. Сложно противодействовать патогенным грибкам, если тебя все время изводят.
Поэтому чтобы использовать все преимущества грибков-сапрофитов придумали выпускать и продавать населению и организациям препараты, содержащие споры и мицелий грибков рода Триходерма. Чаще и проще всего купить препарат Триходерма вериде, содержащий миллиарды спор одноименного грибка.
Споры грибка Триходерма вериде можно купить в магазине, в виде одноименного препарата
Триходерма вериде это кристаллический порошок, который растворяется в теплой воде. Обычно на 10 литров воды требуется 30 грамм препарата. Раствор препарата надо использовать в течение дня, поливая растения под корень по 150-200 мл во влажную почву. Также рабочим раствором можно опрыскивать листья растений, для предотвращения гнилей.
Чаще всего препараты на основе грибка Триходерма верде и других грибков рода Триходерма используется для:
- предпосевной обработки (замачивания и опрыскивания) семян картофеля, огурцов, томатов, баклажанов, перцев;
- полива капустных растений под корень, для защиты капусты от болезней;
- обработки рассады всех видов растений перед высадкой, включая корневую систему;
- опрыскивания органических удобрений перед заделкой в почву при перекапывании;
- дезинфекции грунта в теплице весной и осенью;
- полива лунок и рядков перед посадкой картофеля;
- профилактики и лечения грибковых болезней у комнатных растений.
Умело применяя препараты на основе грибков рода Триходерма вы сможете победить грибковые болезни растений в зародыше, используя естественных врагов, без применения химии.
- Подзимний посев овощей: преимущества, сроки, способы
- Пасынкование огурцов: формирование огуречных плетей
История
В нашей стране и за рубежом известен ряд биопрепаратов грибного происхождения, используемых против возбудителей болезней растений. Такие биопрепараты производятся, как правило, специализированными фирмами или региональными биолабораториями, в основном – по заявкам производителей сельскохозяйственной продукции.
Приоритетное положение в защите растений от фитопатогенов занимают грибы рода Trichoderma – Trichoderma harzianum, Trichoderma viridae и др. Все биопрепараты на их основе называются триходерминами. Препаративные формы различаются, в зависимости от исходного штамма, состава питательной среды, способа культивирования, титра готового препарата. Первый отечественный грибной препарат против болезней растений разработан в ВИЗР на основе Trichoderma viridae (lignorum).
К грибным фунгицидам, применяющимся в настоящее время, относятся препараты на основе Trichoderma harzianum:
штамм 18 ВИЗР;
штамм ВКМ F-4099D.
Культурально-морфологические характеристики
Trichoderma asperellum, штамм OPF-19 – штамм микроскопического гриба Trichoderma asperellum, обладает антагонистической активностью по отношению к фитопатогенным грибам. Депонирован во Всероссийской Коллекции Промышленных Микроорганизмов. Регистрационный номер ВКПМ F-1323. Род Trichoderma – анаморфа рода Hypocrea. Систематическое положение: домен Эукариоты (Eukaryota), царство Грибы (Fungi), тип Аскомицеты (Ascomycota), класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) или Sordariomycetes, порядок Гипокрейные (Hypocreales), семейство Hypocreaceae, род Trichoderma.
Trichoderma asperellum, штамм OPF-19 растет на агаризованных средах (мальц-агар, среда Сабуро сусло-агар, Среда Чапека с дрожжевым автолизатором, глюкозо-картофельный агар). Оптимальные условия культивирования: температура +29ºC–+34ºC, pH 3,5–5,0. Время культивирования – семь суток.
На глюкозо-картофельном агаре при температуре +30ºC колония штамма имеет максимальный размер 55–65 мм.
Колонии формируют несколько концентрических колец с интенсивным спороношением на поверхности. Центральная часть колонии более темного оттенка, она раньше периферии приобретает зеленую окраску.
Культивирование при температуре +25ºC в отсутствии света способствует формированию конидий через 35–45 часов.
Диффузия пигмента в агар не наблюдается. Старые колонии обладают слабым специфическим запахом.
На агаризованной среде Сабуро в течение пяти суток при температуре +25ºC формируется конидиальная зона с конидиеносцами сгруппированными в коремии и спородохии, представленных в форме многочисленных компактных подушечек диаметром до 2 мм, сначала белого цвета, по мере развития – зеленого. Подушечки образуются обильно по всей поверхности колонии.
Конидиеносцы обычно формируются в подушечках, реже на воздушном мицелии. Они симметричные, завершаются четырьмя фиалидами. Ниже верхушки конидиеносца присутствуют парные ответвления, расположенные под углом около 90º по отношению к основной оси. Первичные ветки по мере удаления от верхушки удлиняются, парные ответвления одинаковой длины. На боковых ветвях первого порядка образуются неветвящиеся боковые ветви второго порядка. Ширина конидиеносца от 2,1 мкм до 5,0 мкм.
Фиалиды формируются на концах ветвей как первого, так и второго порядка, образуя скопления из двух, трех или четырех штук. Форма у фиалид прямая, колбовидная, слегка расширенная в середине. Длина от 5 мкм до 10 мкм. Ширина от 2,2 мкм до 5,7 мкм. Интеркалярные фиалиды не формируются.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Алимова Ф.К. А 50 Промышленное применение грибов рода Trichoderma / Ф.К.Алимова. – Казань: Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина, 2006. – 209с
2.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2021 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
3.
Кучурова Л.С. (редактор), Микробиологическое измерение концентрации Trichoderma asperellum OPF-19 в воздухе рабочей зоны: Методические указания МУК 4.2.3437—17. – М.: Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, 2017. – 8 с.
4.
Патент RU 2634415: Авторы патента: Зиганшин Д.Д., Давлетбаев И.М., Шаймуллина Г. Х., Егоршина А. А., Лукьянцев М.А., Лесянкина Ю. В., Лапина О. И., Штамм гриба trichoderma asperellum для получения биопрепарата комплексного действия для растениеводства. Владельцы патента RU 2634415: Общество с ограниченной ответственностью “Органик парк” (RU)/
Изображения (переработаны):
5.
wood rot fungi (Trichoderma sp.) Pers. by Bruce Watt
6.
wood rot fungi (Trichoderma sp.) Pers. by Rachel Brown
Свернуть
Список всех источников
Возбудитель заболевания
(ранее биотип 4 T. harzianum) является возбудителем зеленой плесени, болезни культивируемых шампиньонов. Trichoderma viride является причиной возбудитель зеленой гнили лука. Штамм Trichoderma viride является известной причиной отмирания проростков Pinus nigra.
Токсичная домашняя плесень
Обычная домашняя плесень, Trichoderma longibrachiatum, производит небольшие токсичные пептиды, содержащие аминокислоты, не встречающиеся в обычных белках, такие как альфа-аминоизомасляная кислота, называемые трилонгинами (до 10% масс.). Их токсичность обусловлена абсорбцией клетками и образованием наноканалов, которые блокируют жизненно важные ионные каналы, которые переносят ионы калия и натрия через клеточную мембрану. Это влияет на профиль клеток потенциала действия, как видно на кардиомиоцитах, пневмоцитах и нейронах, что приводит к. Трилонгины обладают высокой устойчивостью к теплу и противомикробным препаратам, что делает первичную профилактику единственным вариантом лечения.
приложений
Trichoderma harzianum Он широко используется в качестве биологического регулятора из-за его быстрого роста и развития. Кроме того, он способствует развитию различных ферментов, способных разрушать другие фитопатогенные грибы..
Этот гриб является природным агентом, не агрессивным по отношению к растениям или почве. Используемый в качестве биоконтроллера, он не сообщает о токсичности для сельскохозяйственных культур, он также снижает воздействие на окружающую среду из-за отсутствия химических веществ в почве..
Биоконтрольный эффект Т. harzianum это выполняется в зависимости от условий, в которых встречается заболеваемость фитопатогенами. Метод контроля и способ применения осуществляется в структуре, области и пространстве, которые вы хотите защитить.
Как правило, контроль осуществляется посредством контролируемого нанесения на семена, на субстрат в грядках или непосредственно на землю. Распыление на листьях, цветах и плодах является обычным явлением; и недавно были проведены исследования, чтобы предотвратить нападения патогенных микроорганизмов после сбора урожая.
Биологический контроль в семенах
Обработка семян Т. harzianum ориентирован на защиту семян от внутренних или почвенных патогенов. Кроме того, своевременно обеспечьте защиту подземных частей нового растения после прорастания..
Фактически, после того, как семена инокулированы грибом, они способны колонизировать ризосферу растения, проявляя свое биоконтролирующее действие. В дополнение к этому, количество гриба, применяемого в семенах, ниже, по сравнению с количеством, применяемым на обрабатываемой земле..
Для применения Trichoderma На семенах используются разные методы: использование сухого порошка, применение биопрепарата в форме пасты, растворение в сухой глине или покрытие гранулами..
Биологический контроль в почве
Почва является благоприятной средой для борьбы с патогенами с помощью Trichoderma harzianum. На самом деле ризосфера растений является наиболее благоприятной средой для ее антагонистического действия..
Нанесение гриба на семена делается для того, чтобы локально установить биоконтроллер в ризосфере. Следовательно, биологический контроль в почве напрямую связан с применением гриба на семени..
Другие способы включают прямое нанесение на борозду или воронку, во время посева или во время очистки и окучивания растения. В этом случае его наносят в виде порошка, гранулируют или включают вместе с органическими добавками..
Контроль над лиственной поверхностью
Биологический контроль с помощью Trichoderma В лиственных областях, таких как цветы, фрукты и листва, это зависит от условий окружающей среды. Низкая доступность питательных веществ, колебания температуры, солнечная радиация и ветер – это условия, которые затрудняют развитие грибка..
В связи с этим составы, предназначенные для применения антагониста, должны содержать приверженцев и питательных веществ, которые облегчают колонизацию Trichoderma. Умеренная эффективность этого метода и его высокая стоимость способствовали изучению новых стратегий контроля на уровне листьев..
Триходерма — биофунгицид, уничтожающий грибки
Кандидоспоры грибка Триходерма вериде, увеличенные в 16 раз. Trichoderma viride conidiophores magnified 16X. Identified using Barnett, H. L. & Hunter, B. B. (1998) Illustrated Genera of Imperfect Fungi. APS Press: St. Paul, MN; pp. 132–3 ISBN 0-89054-192-2. Recovered from white onion (Allium cepa L.). Host status confirmed using Farr, D. F., Bills, G. F., Chamuris, G. P., & Rossman, A. Y. (1995) Fungi on Plants and Plant Products in the United States. APS Press: St. Paul, MN; pp. 272–4 ISBN 0-89054-099-3. Фото: wikipedia.org
Триходерма — род грибков-антагонистов (сапрофитов), которые живут в природе повсеместно, а вот в огороде их надо поселять сознательно, купив мицелий или споры в магазине. Наиболее распространенным препаратом, продающимся в каждом магазине, является Триходерма Вериде, но Триходерма вериде (лат. Trichoderma viride) лишь представитель рода, кроме нее на помощь могут прийти Trichoderma lignorum, Trichoderma koningii, Trichoderma reesei, Trichoderma harzianum, Trichoderma longibrachiatum, Trichoderma pseudokoningi, Trichoderma pilulifermum, Trichoderma polysporum, Trichoderma hamatum, Trichoderma aureoviride.
Правда другие виды грибков-сапрофитов из рода Триходерма используются в других сферах, например, Trichoderma polysporum, вырабатывающий ингибитор кальцинейрина, Циклоспорин A (CsA), является иммунодепрессантом, предписанным для трансплантации органов, для предотвращения отторжения, поэтому с успехом используется в медицине.
Trichoderma reesei используется для производства целлюлазы и гемицеллюлозы, Trichoderma longibrachiatum используется для производства ксиланазы, а Trichoderma harzianum используется для производства хитиназы.
Вся эта сапрофитная братия населяет почвы лесов, полей, лугов, перерабатывая органические остатки, преобразуя гниющие останки животных и растений в полезные для почвы вещества. По сути, триходерма — мельчайший гриб, паразитирующий на болезнетворных грибках. Триходерма напоминает плесень на почве.
Враг нашего врага — наш друг. Надо срочно принимать в садово-огородный штат ценного специалиста по борьбе с гнилями, ведь сапрофиты рода Триходермы приносят огромную пользу, судите сами:
- грибки обволакивают частицы почвы мицелием, создавая плодородную структуру;
- грибки рода триходерма участвуют в синтезе природных антибиотиков — триходермина и виридина;
- грибки-сапрофиты усиливают питание растений, благодаря симбиозу с корневой системой, формируют микоризу;
- почвенные грибки-сапрофиты вырабатывают гумус;
- сапрофиты синтезируют биологически активные вещества, которые угнетают возбудителей болезней, попутно укрепляют иммунитет здоровых растений;
- триходерма обогащает земли сада и огорода питательными веществами, питаясь гниющей органикой;
- триходерма паразитирует на телах и мицелии грибков-патогенов, уничтожая фитофтору, вертициллез, плодовые гнили, корневые гнили, паршу, мучнистую росу и др.;
- триходермы некоторых видов могут вырабатывать фитогормоны, типа: ауксин, этилен, цитокинин; стимулирующие развитие растений.
Всё что делают сапрофиты не манна небесная для огородника, а природная сущность этих организмов. Да, вся польза этих грибов заключается в том, чтобы они просто поселились на вашем участке.
Телеоморфы
Телеоморфы Trichoderma относятся к роду аскомицетов Hypocrea. Для них характерно образование мясистых стромат светлых или темных оттенков. коричневого, желтого или оранжевого цвета. Обычно строма дискоидная или пульвинчатая, ограниченная по протяженности, но у некоторых видов стромы изливаются, иногда покрывая обширные области. Стромы некоторых видов (Podostroma) булавовидные или носовые. Перитеции полностью погружены. Аскоспоры двухклеточные, но расчленяются на перегородке на ранней стадии развития на 16 частичных аскоспор, так что аск, по-видимому, содержит 16 аскоспор. Аскоспоры бывают гиалиновыми или зелеными и обычно шиповидными. Было описано более 200 видов Hypocrea, но немногие из них были выращены в чистой культуре, и еще меньше было описано в современных терминах.
Таксономия
Род был описан Христианом Хендриком Персуном в 1794 году, но таксономию по-прежнему трудно решить. Долгое время считалось, что он состоит только из одного вида, Trichoderma viride, названного в честь образования зеленой плесени.
Подраздел
Род был разделен на пять разделы в 1991 г. Биссеттом, частично основанные на совокупности видов, описанных Рифаи:
- Pachybasium (20 видов)
- Longibrachiatum (10 видов)
- Trichoderma
- Saturnisporum (2 вида)
- Hypocreanum
С появлением молекулярных маркеров с 1995 г. схема Биссетта в значительной степени подтвердилась, но Saturnisporum был объединен с Longibrachiatum. В то время как Longibrachiatum и Hypocreanum оказались монофилетическими, Pachybasium был определен как парафилетический, многие из его видов группируются с Trichoderma. Дружина и Кубичек (2005) подтвердили, что род описанный был голоморфным. Они идентифицировали 88 видов, которые, как они продемонстрировали, можно отнести к двум основным кладам. Следовательно, формальное описание секций было в значительной степени заменено неформальным описанием клад, таких как клады Aureoviride или клады Gelatinosum.
Виды
Вера в то, что Trichoderma была монотипной, сохранялась до работы Рифаи в 1969 году, который распознал девять видов. В настоящее время в род Trichoderma принято 89 видов. Hypocrea – это телеоморфы Trichoderma, которые сами имеют Hypocrea в качестве анаморфов.
Получение
Препараты на основе Trichoderma получают глубинным, поверхностным и глубинно-поверхностным методами на агаризованных, жидких и сыпучих питательных средах. Наиболее распространенным является поверхностный способ. Процесс производства состоит из следующих этапов:
- приготовление питательной среды и посевного материала;
- выращивание гриба на питательной среде или ферментация на сыпучих средах;
- сушка, фасовка, упаковка.
Для массовой наработки биопрепарата поверхностным способом в различных странах применяют отруби, зерно, солому пшеницы, торф, свекловичный жом, шелуху подсолнечника. При подборе оптимальной среды для производства в эти субстраты вводят дополнительные компоненты.
При выращивании гриба на жидких питательных средах на поверхности получают спорово-мицелиальную пленку, которую высушивают и перемалывают в порошок. В такой форме препарата питательная среда отсутствует, ее цвет – зеленый с оттенками.
Споровый препарат на основе Trichoderma harzianum получают глубинным способом. Технология глубинного культивирования включает следующие операции:
- выращивание посевного материала в колбах на качалке 24 часа при 200 об/мин;
- размножение посевного материала в посевном ферментере;
- выращивание в ферментере с мешалкой мицелиальной культуры при 28°С и аэрации в течение 14 часов.
На данный момент недостатком глубинного культивирования является слабое созревание спор. Поэтому данным способом, в основном, получают хламидоспоры и мицелиальную форму.
таксономия
Пол Metarhizium был первоначально описан Сорокиным (1883), заражающим личинками Австрийская анизоплия, вызывая болезнь, известную как зеленый мускардин. Имя Entomophthora anisopliae Первоначально был предложен Metschnikoff для грибковых изолятов, впоследствии он был назван Изария деструктор.
Более подробные исследования таксономии рода, заключенные в классификации его как Метаризиум сорокин. Вид в настоящее время считается M. anisopliae, названный Metschnikoff, как представительский орган рода Metarhizium.
Различный гриб Metarhizium они специфичны, поэтому они были обозначены как новые сорта. Тем не менее, они в настоящее время классифицируются как виды Metarhizium anisopliae, Metarhizium Мажус и Metarhizium acridum.
Кроме того, некоторые виды были переименованы, Метаризиум Тайи представляет характеристики, аналогичные Metarhizium guizhouense. Коммерческий штамм M. anisopliae, M. anisopliae (43) который является конкретным врагом жесткокрылых в настоящее время называется Metarhizium brunneum.
Виды Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) Сорокин (1883), является частью жанра Metarhizium описанный Сорокиным (1883). Таксономически принадлежит семье Clavicipitaceae, заказ Hypocreales, класс сордариомицеты, деление Ascomycota, королевства Грибы.
