Подкласс: Exobasidiomycetidae

Содержание

В базидиомицеты Это грибы, которые составляют тип Basidiomycota в суб-царстве Дикария.В нем представлено около 30 000 видов, распространенных в различных средах обитания по всей планете. В этой группе грибов мы находим съедобные грибы, ржавчину, древесный уголь, студенистые грибы и некоторые дрожжи.

Основной характеристикой базидиомицетов является наличие базидиоспор (половых спор), которые образуются в базидиях. Тело базидиомицетов состоит из короткоживущего гаплоидного первичного мицелия, за которым следует диплоидный вторичный мицелий. Гифы имеют перегородки, а перегородки называются долипорами.

Базидиокарпальные кости составляют третичный мицелий. Этот базидиокарпий представляет собой плодовое тело (где образуются базидии), которое мы видим невооруженным глазом в виде грибов, колосьев или так называемых студенистых грибов.

Размножение базидиомицетов может быть бесполым или половым. Бесполое размножение может происходить за счет образования почки у дрожжей, фрагментации мицелия и в некоторых группах (углерод и ржавчина) за счет образования различных типов бесполых спор.

При половом размножении слои, называемые гимением, образуются на базидиокарпе, где конечные гифы подвергаются процессу слияния ядер (кариогамии) с образованием базидия. После мейоза на базидиуме образуются базидиоспоры.

Эти грибы гетеротрофны, с сапрофитными видами, паразитами и симбионтами. Сапрофиты являются важным элементом экологии лесов, поскольку некоторые виды могут разлагать лигнин.

Многие виды образуют микоризы (обычно грибы) с корнями деревьев. Другие виды симбиотичны с муравьями из племени Аттини. Многочисленны паразитические виды, вызывающие различные болезни растений, такие как ржавчина и головня.

Базидиомицеты монофилетичны и являются сестринской группой аскомицетов. Он подразделяется на три подтипа: Pucciniomycotina, где встречаются ржавчины, Ustilaginomycotina, в которую входят угли, и Agaricomycotina, группа грибов.

ссылки

1. Boddy L and T Hefin (2007) Взаимодействие между Basidiomycota и беспозвоночными. В: Boddy, L, J Frankland и P van West (ed.) Экология сапротрофных базидиомицетов. Первое издание. Академическая пресса, Elsiever. Оксфорд, Великобритания.
2. Гарет, J и E Chieyklin (2007) Экология морских и пресноводных базидиомицетов. В: Boddy, L, J Frankland и P van West (ed.) Экология сапротрофных базидиомицетов. Первое издание. Академическая пресса, Elsiever. Оксфорд, Великобритания.
3. Литтл А. и С. Карри (2007). Симбиотическая сложность: обнаружение пятого симбионта в антимикробном симбиозе. Biol. Lett. 3; 501-504.
4. Маккарти, С и Д. Фицпатрик (2017). Множественные подходы к филогенетической реконструкции грибного царства. Adv. Жене. 100: 211-266.
5. Деньги, N (2016). Разнообразие грибов В: Уоткинсон, S; Бодди Л. и Деньги Н. (ред.) Грибы. Третье издание. Академическая пресса, Elsiever. Оксфорд, Великобритания.
6. Обервинклер, Ф. (2012) Эволюционные тенденции в Basidiomycota.Stapfia 96: 45-104.
7. Rojas, L (2013) Базидиомицеты: перспективный биотехнологический инструмент. Фитосанитарный 17: 49-55.

Филогения и таксономия

Базидиомицеты составляют монофилетическую группу, которая является братом аскомицетов, образующих суб-царство Дикари. Этот филлум традиционно подразделяется на три подслоя: Agaricomycotina, Pucciniomycotina и Ustilaginomycotina.

Agaricomycotina – самая большая группа базидиомицетов. Он характеризуется наличием макроскопического базидиокарпа и делится на три класса (агарикомицеты, дакримицеты и тремелломицеты). В эту группу входят съедобные и ядовитые грибы, студенистые грибы и виды дрожжей.

Pucciniomycotina насчитывает около 7000 видов и не имеет долипореальной перегородки. Сюда входят ржавчины и группы симбионтов с насекомыми.

Ustilaginomycotina насчитывает около 1000 видов, большинство из которых являются облигатными патогенами растений, такими как древесный уголь. Они диморфны, с гаплоидной одноклеточной фазой и диплоидной многоклеточной фазой.

Особенности

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по одному гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться – при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов – пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат.Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения – базидиоспоры – развиваются экзогенно в особых структурах – базидиях. При этом происходит кариогамия – слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, – базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии – стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы – парафизы (греч. para – возле, physa – вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки – цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Clavulina cristata.jpg
Гладкий гименофор уClavulina cristata

Hedgehog fungi.jpg
Шиповидный гименофор уHydnum repandum

Polyporus varius.jpg
Трубчатый гименофор уPolyporus varius

Lactarius chrysorrheus 041120w.jpg
Пластинчатый гименофор уLactarius chrysorrheus

Подцарство Chytridiomyceta

Отделение Blastocladiomycota

Класс Blastocladiomycetes

• Заказать Blastocladiales Petersen 1909 г.
• Заказать Callimastigales Doweld 2014
• Заказ Catenomycetales Doweld 2014

Заказать Neocallimastigales Li, Heath & Packer 1993

Отдел Monoblepharomycota

Филогения Monoblepharomycota

Заказать Monoblepharidales Schröter 1883

Филогения Chytridiomycota

Класс Chytridiomycetes

• Заказ ? Nephridiophagales Doweld 2014 г.
• Заказ ? Saccopodiales Doweld 2014
• Заказ ? Zygophlyctidales Seto 2019
• Отряд Chytridiales Cohn 1879
• Заказ Cladochytriales Mozley-Standridge 2009
• Заказать Gromochytriales Karpov & Aleoshin 2014
• Заказать Lobulomycetales Simmons 2009
• Заказать Mesochytriales Karpov & Aleoshin 2014
• Заказать Polyphagales Doweld 2014
• Заказать Polytrichiales Longcore & Simmons 2012
• Отряд Rhizophlyctidales Letcher 2007
• Отряд Rhizophydiales Letcher 2006
• Отряд Spizellomycetales Barr 1980 г.
• Заказать Synchytriales Doweld 2014

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Белякова Г.А., Ботаника: в 4т. Т.1, Водоросли и грибы: учебник для студентов высших учебных заведений/ Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издательский центр «Академия». 2006. – 320 с

2.

Лухменёв В.П. Фитопатология. Учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по специальности агрономии. Оренбург, 2012. – 299 с.

3.

Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.

Источники из сети интернет:
4.

Изображения (переработаны):
5.

morel (Morchella vulgaris) (Pers.) Boud. by Andrej Kunca

6.

oak leaf blister (Taphrina caerulescens) (Desmaz. & Mont.) Tul. by Bruce Watt

7.

powdery mildew (Erysiphe sp.) R. Hedw. ex DC. by Bruce Watt

Свернуть
Список всех источников

Подцарство Mucoromyceta

Отдел Glomeromycota

Филогения Glomeromycota

Парагломеромицеты   Археоспоромицеты     Гломеромицеты

Класс Гломеромицеты

• Заказать Gigasporales Sieverd. и другие. 2011 г.
• Заказать Glomerales Morton & Benny 1990
• Заказать Diversisporales Walker & Schüssler 2004

Заказ Mortierellales Cavalier-Smith 1998

Класс Calcarisporiellomycetes

Заказать Calcarisporiellales Tedersoo и др. 2018 г.

Отдел Mucoromycota

Филогения Mucoromycota

Эндогономицеты   Мукоромицеты

Класс Mucoromycetes

• Род Bifiguratus Torres-Cruz & Porras-Alfaro 2017
• Заказ Umbelopsidales Spatafora, Stajich & Bonito 2016
• Заказать Mucorales Fries 1832

воспроизведение

Базидиомикоты имеют половое и бесполое размножение.

Бесполое размножение

В группах, которые представляют дрожжевую фазу, они размножаются путем почкования.

Фрагментация часто встречается у многих видов. Это состоит из отделения части мицелия, которая следует за его ростом независимо.

В группе ржавчины образуются четыре типа бесполых спор. В пикнидных конидиях споры пикнидов, которые проникают в первичного хозяина, являются гаплоидными..

Затем образуются эксипоры, которые являются диплоидными и рассеиваются ветром, пока не достигнут вторичного хозяина. Они обычно расположены на обратной стороне листа.

Производство уредоспор известно как фаза размножения ржавчины. Они производятся в больших количествах и рассеиваются ветром. Это составляет механизм распространения заболевания в паразитированной культуре.

Последний тип бесполых спор – телиоспоры, которые имеют очень устойчивую стенку и могут оставаться бездействующими в течение неблагоприятных периодов..

Половое размножение

Это происходит по-разному в группах базидиомицетов.

У Agaricomycotina плодовитое тело (базидиокарпо) обычно макроскопическое. Это сформировано объединением большого количества гиф, которые формируют третичный мицелий. Базидиокарп может иметь очень разнообразные текстуры (мясистые, древесные, желатиновые и др.).

У грибов (Agaricales) базидиокарпо состоит из лапки и шляпы (Pileus). Под шляпой образуется слой под названием гимениум, где будут развиваться базидии..

В базидии происходит мейоз, и обычно образуются четыре клетки, которые развивают истончение, называемое стеригмами, которые расположены на базидии и на которых образуются базидиоспоры (половые споры)..

Базиодиоспоры обычно бывают шаровидными, бесцветными или пигментированными. Когда они созревают, их насильно изгоняют с помощью механизма, называемого balistosporía..

В ржавеющих породах базидиокарп не образуется, но в результате прорастания телиоспор образуется удлиненная структура (метабазидий) с диплоидным ядром. Это ядро ​​делится на мейоз, образуя четыре клетки, которые производят стеригмы, на которых расположены базиодиоспоры.

питание

Базидиомицеты являются гетеротрофами, представлены сапрофитными группами, паразитами и симбионтами..

Сапрофитные группы

Эти виды разлагают различные соединения из мертвых органических веществ в лесах. Некоторые виды (Schizophyllum Коммуна, Trametes лишай среди прочего) способны разлагать лигнин (соединение, придающее твердость древесине) и играть важную роль в динамике лесных экосистем.

стробилюрус tenacellus, представляет интерес, так как разлагает шишки различных видов Pinus. Этот вид производит химическое соединение под названием стробилурин, который был эффективным в борьбе с грибами и фитопатогенными бактериями.

Еще один выдающийся сапрофитный вид Ganoderma Lucidum, который был использован в качестве противовирусного, противоопухолевого и антиоксидантного из-за химических соединений, которые он производит.

Паразитические группы

Паразитические группы внутри базидиомицетов многочисленны. Это причины различных заболеваний у растений и некоторых животных..

Различные виды Pucciniomycotina являются облигатными патогенами растений и известны как ржавчина. Они наносят серьезный ущерб многим сельскохозяйственным культурам, таким как зерновые, кофе и фруктовые деревья, снижая их продуктивность. Они могут образовывать жабры или ненормальные наросты на растении, известные как метла ведьмы.

Ржавчина была известна с римских времен. Богиня Робигус была призвана в конце апреля, чтобы не дать этой болезни повредить колосья пшеницы..

Угли или гнили – это болезни, вызываемые видами Ustilaginomycotina. Они получают это название потому, что образуются массы телиоспор (бесполых спор) черного цвета. Эти грибы поражают главным образом репродуктивные структуры своего хозяина, полностью повреждая производство зерновых.

Виды рода Malassezia (Ustilaginomycotina) являются причиной перхоти и кожных заболеваний у человека.

Некоторые базидиомицеты могут паразитировать на других грибах с помощью специальных структур, которые позволяют им проникать в хозяина и использовать его для распространения своих спор..

Симбиотические группы

Внутри групп, которые образуют мутуалистические ассоциации, есть группы, которые образуют микоризы с различными видами деревьев. В случае базидиомицетов возникают эктомикоризы (внешние микоризы).

Гифы гриба распространяются в почве, увеличивая поверхность поглощения воды и минералов, которые используются растением, в то время как этот облегчает продукт фотосинтеза сахаров.

Микоризные группы представляют большую экономическую и экологическую ценность, так как среди них есть съедобные грибы, среди которых грибы (Agaricus bisporicusа также галлюциногенные грибы (Мухомор мухомор).

Микоризы базидиомицетов образуют очень широкую сеть с корнями деревьев в лесах, которые поддерживают динамику этих экосистем.

Виды отряда Agaricales тесно связаны с муравьями племени аттинов. Муравьи выращивают гриб в своих гнездах и питаются им. Грибы разлагают органическое вещество, накопленное в гнездах, и муравьи рассеивают свои споры, когда они перемещаются в другие гнезда..