Голосумчатые (Hemiascomyeetidae)
Сумки располагаются свободно, плодовые тела отсутствуют. Среди представителей голосумчатых грибов фитопатогены встречаются в двух порядках.
Порядок Endomycetales (первичносумчатые, или сумчатые, дрожжи). Сумки одиночные, почкующиеся или расположенные на выростах мицелия. Представители этого порядка часто способствуют патологическому слизетечению, развиваясь в вытекающем из трещин коры соке.
Endomyces vernalis вызывает млечное слизетечение у лиственных пород. Меры борьбы: своевременное залечивание травм, фитосанитария.
Порядок Taphrinales(тафриновые). Представители этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией. Вызывают деформации различных органов древесных растений. Поверхность пораженных органов покрывается рыхлым слоем сумчатого спороношения гриба, который быстро исчезает.
Taphrina acerinum вызывает компактное ветвление побегов клена.
Taphrina aurea — возбудитель деформации листьев тополя.
Taphrina alni паразитирует на чешуйках сережек ольхи, вызывает деформацию листьев ольхи.
Taphrina pruni является причиной деформации плодов и листьев косточковых пород («кармашки плодов»), в том числе черемухи и персика.
Taphrina betulina вызывает компактное ветвление побегов березы («ведьмина метла»).
В качестве мер борьбы используют методы фитосанитарии и химической защиты, применяемые в основном в садоводстве.
Биология
Большинство представителей порядка Эуроциевые – почвенные сапротрофы, принимающие участие в почвообразовательном процессе. Многие – сапротрофы на растительных и других субстратах.
В цикле развития наблюдается половое размножение и бесполое размножение. Бесполое размножение играет ведущую роль в распространении эуроциевых. Некоторые виды порядка развиваются только в сумчатой стадии.
Бесполое размножение происходит конидиями, располагающимися одиночно либо цепочками на одноклеточных или многоклеточных, часто сильно разветвленных конидиеносцах. Стадия бесполого размножения, как правило, является преобладающей в цикле развития грибов этой группы.
Наиболее распространены конидии двух типов:
- алевриоспоры – толстостенные, одноклеточные или многоклеточные, часто очень крупные, до 150 мкм длиной;
- фиалоспоры – впервые появились у эуроциевых. Фиалиды (спорогенные клетки) – формируются одиночно на гифах мицелия или на специализированных конидиеносцах обычно сложного строения (конидиальные стадии типа пенициллин (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus).
У представителей данного порядка наблюдается агрегация конидиеносцев – образование коремий (род Пелициллиопсиса (Penicilliopsis)) или пикнид (род Пикнидиофора (Pycnidiophora)). Некоторые эуроциевые образуют мелкие шаровидные или продолговатые склероции.
Группа порядков плектомицеты/клейстомицеты (Plectomycetidae/Cleistomycetidae)
Плодовые тела, характерные для этой группы порядков, — клейстотеции, реже перитеции с длинным хоботком. Сумки внутри плодовых тел располагаются беспорядочно. В перитециях образуется много слизистых веществ, с которыми споры выходят через хоботок на поверхность. Инфекция распространяется ветром с каплями воды, или споры прилипают к телу насекомых и переносятся ими на здоровое растение.
Порядок Eurotiales. Сумчатая стадия у представителей порядка развивается редко. Клейстотеции мелкие, расположенные на мицелии. Спороношение, чаще бесполое, встречается на растительном материале совместно с другими видами. Поражение типа плесень.
Aspergillus niger — возбудитель мягкой плесени семян и плодов.
Penicillium glaucum вызывает зеленую плесень семян и плодов. Характерный признак — сине-зеленый налет на поверхности субстрата.
Для порядка Microascales характерны плодовые тела с длинным хоботком перитеций и несколько типов бесполого спороношения.
Ophiostoma ulmi вызывает сосудистый микоз ильмовых пород («голландская болезнь»). В процессе патогенеза сосуды ксилемы закупориваются. Не получая достаточного количества влаги, отдельные ветви или все дерево усыхает за несколько лет при хроническом течении болезни или за один сезон — при острой форме заболевания. На поперечных срезах ветвей видны побуревшие периферические сосуды в виде сплошного кольца. Меры борьбы: своевременные фитосанитарные рубки и химические обработки против ильмовых заболонников — переносчиков заболевания, а также селекция и районирование устойчивых форм.
Ophiostoma roboris — возбудитель сосудистого микоза дуба. Диагностические признаки болезни аналогичны признакам «голландской болезни» ильмовых. Меры борьбы: фитосанитария, борьба с переносчиками инфекции, внутренний карантин, селекция.
Ophiostoma pini, Oph. piceae и ряд других видов — причина патологической окраски («синевы») древесины. Характерна глубокая (до ядра) серовато-голубоватая окраска древесины растущих деревьев, заселенных короедами, заготовленной древесины и сортиментов. Один из основных пороков древесного сырья. Меры борьбы: предотвращение заселения короедами, просушка сортиментов, антисептическая обработка, соблюдение правил хранения.
Характеристика семейств
Семейство Эуроциевые (Eurotiaceae)
Клейстотеции – хорошо развитые. Перидий псевдопаренхиматический или с четко выраженной гифенной структурой.
Большинство эуроциевых – ярко выраженные сапрофиты, обитающие в почвах и разнообразных субстратах чаще растительного, реже животного происхождения, образуя плесени. Немногие – термофилы, развиваются на саморазогревающихся субстратах (компосте, влажном сене) при температуре от +30°C до +60°C. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных, другие – растений.
Семейство Элафомицетовые (Elaphomycetaceae)
Клейстотеции – подземные, крупные с толстым прочным перидием.
Аски – восьмиспоровые, шаровидные или грушевидные, расположены в беспорядке, обычно группами, разделенными стерильными жилками. После созревание оболочка аски разрушается и аскоспоры заполняют плодовое тело порошкообразной массой. Иногда семейство Эфламицетовые относят к Трюфелевым, но это ошибочное мнение, поскольку их плодовые тела – типичные клейсотеции.
Семейство Гимноасковые (Gymnoascaceae)
Клейстотеции – мелкие, примитивные, шаровидные или неправильные. Образуются на поверхности субстрата. Перидий состоит из рыхлого сплетения гиф, напоминающих вегетативные, или плотно переплетающихся (анастомозирующих) гиф, часто с утолщенными стенками. На перидии часто образуются придатки различной длины и формы – простые, спирально закрученные, гребневидные или ветвящиеся. Форма придатков – важный систематический признак рода.
У некоторых родов Биссохламис (Byssochlamys) и Псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus) – плодовые тела отсутствуют. Аски образуются группами или гроздьями на мицелии, на подобии голых сумок гимиаскомицетов.
Конидиальная стадия известна не у всех видов, но у многих преобладает в цикле развития. Конидии образуются по типу алевриоспор. Фиалоспоры встречаются редко. Иногда наблюдается формирование артроспор, бластоспор, хламидиоспор.
Представители семейства Гимноасковые обитают в различных экологических условиях. Сапрофитно в почве, на растительных субстратах, на экскрементах животных. Среди видов семейства широко распространена кератинофилия, ряд представителей вызывают заболевания животных и человека.
Семейство Аспергилласе (Aspergillaceae)
Порядок мучнисто-росяные (Erysiphales)
Порядок включает одно семейство — Erysiphaceae. Плодовые тела — клейстотеции. Представители вызывают у растений многих систематических групп болезнь типа «мучнистая роса» («бель», «пепелица»). Чаще поражаются листья, реже — плоды и побеги, на которых появляются белый или сероватый налет — мицелий — и конидиеносцы с бесполым спороношением патогенов. Во второй половине вегетации на мицелии образуются постепенно чернеющие шарики — клейстотеции. После перезимовки на опавшей листве споры в сумкоспорах клейстотециев созревают и обеспечивают первичное заражение растений. Возможна перезимовка мицелием при проникновении его в спящие почки. Меры борьбы включают уборку опавших листьев, обрезку пораженных побегов, химическую защиту.
Мучнисто-росяные грибы поражают лиственные древесные породы, кустарники, цветы и сельскохозяйственные культуры. Их типичные представители следующие.
Microsphaera alphitoides — возбудитель мучнистой росы листьев и побегов дуба. В районах, где произрастают несколько видов дуба, установлено, что они в разной степени устойчивы к болезни. Оптимальные условия перезаряжения создаются при температуре 23°С и влажности воздуха 60%. Разработаны методы прогнозирования развития болезни.
Uncinula aceris — возбудитель мучнистой росы листьев клена.
Sphaerotheca mors-uvae вызывает заболевание листьев и плодов смородины и крыжовника («американская» мучнистая роса).
Sphaerotheca pannosa — возбудитель мучнистой росы розы. Гриб поражает листья, побеги, бутоны.
Microsphaera penicillata — мучнистая роса боярышника. Болезнь особенно вредоносна в питомниках, часто совместно с представителями родов Phyllactinia и Podosphaera.
Морфология
Мицелий – вегетативный, обильный, погруженный или более-менее поверхностный, часто окрашивающий субстрат. Гифы моноподиально ветвистые, с перегородками, обычно с вегетативными анастомозами. Гифы бесцветные или окрашенные (вторично) продуктами метаболизма с не темноокрашенной оболочкой.
Конидиеносцы – отходят как веточки вегетативного мицелия, очень часто расположены почти перпендикулярно к вегетативным гифам мицелия. Опорной клетки обычно не образуют. Оболочка гладкая или в разной степени шероховатая, не темноокрашенная. На конидиеносцах образуются верхушечные кисточки. Последние, могут иметь простую форму мутовок-стеригм или мутовок-метуль, каждая из которых несет по мутовке-стеригме. Сложные по форме кисточки имеют несколько ответвлений – веточек, несущих мутовки-метули, оканчивающиеся пучком стеригм. Иногда кисточки довольно многочисленны или имеют целую систему ответвлений-веточек в несколько порядков, оканчивающимися мутовками-метулями с пучками стеригм. На более-менее хорошо выраженной конидиеносной шейке стеригм формируются цепочки конидий.
Конидии – шаровидные, эллиптические, цилиндрические, яйцевидные, грушевидные, одноклеточные. Поверхность конидий так же разнообразна. Она бывает гладкой, шероховатой, бородавчатой, шиповатой. Окраска различная, особенно в массе, но не оливковая. Конидии объединены в не ветвистые цепочки, образующиеся базипетально, то есть с самой старой конидией наверху и самой молодой – в нижней части. Цепочки простые, расходящиеся, сплетающиеся или образующие колонку.
Склероции – состоят из толстостенных клеток, твердые, крепкие, иногда в разной степени сочные. Часто являются недоразвитыми клейстотециями. Иногда склероции образуются только в свежевыделенных культурах.
Колонии – грибов рода Penicillium на поверхности субстрата низкие, бархатистые, серого, голубого или зеленого цвета. Края более светлые.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2019 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)  Скачать >>>
2.
Красникова Л.В., Гунькова П.И. Общая и пищевая микробиология: Учеб. пособие. Часть I. – СПб.: Университет ИТМО, 2016. – 134 с  Скачать >>>
3.
Пидопличко Н.М. Грибы – паразиты культурных растений. Определитель Том 2. Грибы несовершенные, К.: “Наукова думка” 1977. – 300 с.
4.
Тахтаджян А.Л. (гл. ред.) и др. Мир растений. Том 2. Грибы Москва.: Просвещение, 1991. — 475 с.
Свернуть
Список всех источников
Полостносумчатые (Loculoascomycetidae)
Сумчатое спороношение этих грибов происходит в ложных плодовых телах (псевдотециях). Плодовые тела образуются в результате выдавливания сумками в массе мицелия локул (вместилищ-полостей), не ограниченных специализированными периферическими клетками. В остальном полостносумчатые грибы не отличаются от представителей аскомицетов. Подкласс состоит из нескольких порядков, включающих возбудители болезней древесных пород.
Venturia inaequalis — возбудитель парши яблони. На листьях появляются рыхлые порошистые пятна, состоящие из мицелия и конидий патогена, которые при сильном развитии болезни сливаются. Листья буреют, скручиваются и опадают. Поражение захватывает завязи и плоды. Сумчатая стадия спороношения формируется на опавших листьях в виде одиночных полостей с короткими хоботками. Сумки в полостях созревают весной. Аскоспорами осуществляется первичное заражение.
Venturia tremulae, V. populina вызывают паршу осины и тополя. Помимо листьев у этих пород грибы поражают неодревесневшие побеги, которые чернеют и отмирают, что внешне имитирует повреждение весенними заморозками. Необходимо соблюдать фитосанитарные правила и нормы, возможно использование химических средств защиты. Паршу листьев и плодов этого кустарника вызывает гриб Venturia crataegi.
Dothidella ulmi — причина черной пятнистости листьев вяза. На листьях формируется строма гриба темного цвета, в которой развиваются полости с сумками. Пятна округлые, выпуклые, до 3 мм в диаметре. При значительном развитии болезни возможно преждевременное опадение листвы. Меры борьбы: фитосанитария, обработка растений во время вегетации фунгицидными препаратами.
