Процесс заражения
Споры ржавчинных грибов могут разноситься ветром, водой или насекомыми- переносчиками. Когда спора встречается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой . Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью чувствительного к прикосновению процесса, известного как тигмотропизм . Это включает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не встретит устьицу.
Ржавая гифа, поражающая стому (увеличение 1600x)
Над стомой кончик гифа образует инфекционную структуру, называемую аппрессорием . С нижней стороны аппрессории, стройный гиф растет вниз , чтобы инфицировать клетки растений Считается , что весь процесс опосредован натяжных чувствительных кальциевых ионных каналов , расположенных в кончике гифы, которые производят электрические токи и выражение альтер гена, индуцирующего формирование аппрессория.
После того, как гриб вторгся в растение, он прорастает в клетки растения , производя специализированные гифы, известные как гаустории . Гаустории проникают сквозь клеточные стенки, но не через клеточные мембраны: мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг главного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс. Железа и фосфор богатых шеи группа мостов завод и грибковые мембраны в пространстве между ячейками для потока воды, известный как апопласт , таким образом , предотвращая питательные вещества , идущие клетки растений. Гаусторий содержит переносчики аминокислот и гексозы, сахара и H + -АТФазы, которые используются для активного транспорта питательных веществ из растений, питающих грибок. Гриб продолжает расти, проникая во все новые и новые клетки растений, пока не начнется рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя множество спор, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2019 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)  Скачать >>>
2.
Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология, 4-е изд., перераб. и доп. – Москва: Агропромиздат, 1989. – 480 с.
3.
Попкова К.В. Общая фитопатология., М.: Агропромиздат, 1989. – 399 с.
4.
Тахтаджян А.Л. (гл. ред.) и др. Мир растений. Том 2. Грибы Москва.: Просвещение, 1991. — 475 с.
5.
Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 2., Ленинград «Наука» – 1978, – 384 с  Скачать >>>
Изображения (переработаны):
6.
7.
Onion rust (Puccinia allii), by Cesar Calderon, Cesar Calderon Pathology Collection, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, по лицензии CC BY
8.
Puccinia allii, по лицензии CC BY-NC-SA 4.0
Свернуть
Список всех источников
Рекомендации
- ^ Моханан С. (2010). Ржавые грибы Кералы. Керала, Индия: Научно-исследовательский институт леса Кералы. п. 148. ISBN 978-81-85041-72-8.
- Центральная научная лаборатория. (2006). Здоровье растений: Rusts . Получено с www.csldiagnostics.co.uk
- ^ Шуман, Г. и Д’Арси, К. (2010). Существенная патология растений. APS Press
- Скотт К.Дж. и Чакраворти А.К. (1982), Грибки ржавчины. Академическая пресса.
- ^ Петерсон Р. (1974). Жизненный цикл ржавого гриба. Ботаническое обозрение. 40 (4), 453-513.
- Крейги, Дж. (1931). Фитопатология, 21,1001
- Дикинсон, М. Молекулярная патология растений. 2003 г.
- Дейзинг, Х. Б., С. Вернер и М. Верниц, Роль грибковых аппрессорий в заражении растений. Microbes Infect, 2000. 2 (13): с. 1631-41.
- Чжоу, X.L. и др., Механочувствительный канал в целых клетках и участках мембран гриба Uromyces. Science, 1991. 253 (5026): p. 1415.
- Фогеле, Р. и К. Мендген, Гаустория ржавчины: поглощение питательных веществ и не только. Новый Фитолог, 2003. 159 (1): с. 93-100.
- ^ Марсалис, М. и Голдберг, Н. (2006). Болезни листьев, стеблей и полосовой ржавчины пшеницы. . Государственный университет Нью-Мексико
- Уоллис, К. и Левандовски, Д. (2008). Кедровая ржавчина. Болезни декоративных растений. . Государственный университет Огайо
Ржавчина цветочных растений
Многие цветочные растения могут стать жертвами ржавчинных грибов, однако меры борьбы с паразитом будут отличаться.
Аспарагусы, мята, роза, хризантема могут подвергнуться атаке однохозяйных ржавчинных грибов, весь жизненный цикл которых проходит на одном растении. На пораженных органах цветка зимуют телейтоспоры, которые весной прорастают в базидиоспоры. Последние опять заражают растение-хозяина, и в летнее время на нем развиваются эцидиоспоры и уредоспоры.
Развитие ржавчины мяты несколько иное, поскольку возбудитель заболевания сохраняется еще и мицелием, который зимует в корневищах некоторых губоцветных. Телейтоспорами и мицелием в розах перезимовывает возбудитель заболевания розы или шиповника.
В условиях оранжерей грибы могут размножаться и в зимнее время, что вызывает необходимость борьбы с паразитом в течение всего года.
Астры, гвоздики, ландыши, овсяница, пионы страдают от заражения разнохозяйными ржавчинными грибами. Вторым хозяином ржавчины астры является сосна, ржавчины гвоздики — молочай. Ржавчина пиона опасна для обыкновенной сосны: грибы перезимовывают мицелием в древесине, а затем дают эцидиальное спороношение.
Пораженные паразитами цветы имеют деформированные стебли, побеги, а при интенсивном развитии гриба — погибают. Однако в цветочном царстве есть растения, которые ржавчинные не заражают. Речь идет о белых флоксах, чайногибридных, полиантовых, бенгальских, плетистых и некоторых других видах роз.
Зараженные цветы рекомендуется подкормить фосфорно-калийными удобрениями
Поливают растения осторожно, чтобы вода не попадала на листья. Для оранжерей актуально снизить температуру и влажность воздуха, проводя проветривание
В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла. Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника.
Распространенные ржавчинные грибы в сельском хозяйстве
- Cronartium ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны) ; основные хозяева – смородина ,второстепенные – белые сосны . Гетероциклический и макроциклический
- Gymnosporangium juniperi-virginianae (кедрово-яблочная ржавчина) ; Juniperus virginiana является основным ( телиальным ) хозяином, а яблоко , груша или боярышник – вторичным ( эциальным ) хозяином. Гетеро-сладкий и демициклический
- Hemileia Wastatrix (кофейная ржавчина) ; Основной хозяин – кофейное растение; неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
- Phakopsora meibomiae и P. pachyrhizi ( соевая ржавчина ) ; Основной хозяин – соя и различные бобовые. Неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
- Puccinia coronata (коронная ржавчина овса и риграсса) ; Овес – основной хозяин; Rhamnus spp. (Облепиха) – альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia graminis ( стеблевая ржавчина пшеницы и мятлика кентукки , или черная ржавчина злаков ); Основные хозяева включают: мятлик Кентукки, ячмень и пшеницу; Альтернативный хозяин – барбарис обыкновенный . Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia hemerocallidis (ржавчина лилейника ) ; Лилейник – основной хозяин; Patrina sp – альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia triticina (коричневая ржавчина пшеницы) в зернах
- Puccinia sorghi (обыкновенная ржавчина кукурузы)
- Puccinia striiformis (желтая ржавчина) злаков
- Uromyces appendiculatus (Bean Rust) в фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris )
- Puccinia melanocephala (коричневая ржавчина сахарного тростника)
- Puccinia kuehnii (Апельсиновая ржавчина сахарного тростника)
Размножение ржавчинных грибов
Каждая из спор является двухъядерной – это уредоспора, внутри оранжевого цвета, есть оболочка с шипами и порами. Они имеют овальную форму и располагаются на ножнах, являясь окончаниями нитевидных образований грибов. Уредоспоры прорастают очень быстро, попадая на другое растение, проникают внутрь, разрастаются там, формируя мицелий.
Споры выделяются за летний период несколько раз, поэтому ржавчинные грибы так легко поражают большую площадь растений. Питательные вещества, необходимые для роста ржавчины, поступают из клеток хозяина, что постепенно истощает его организм.
На месте ржаво-желтых пятен в начале осени появляются темные. В них содержатся споры, которые прорастут лишь весной. Это зимние споры – телейтоспоры, они двухклеточные с прочной оболочкой, защищающей споры в зимний период.
Все телейтоспоры пукциниевых грибов вначале имеют по два ядра. На стадии созревания ядра объединяются в одно – диплоидное ядро. С приходом весны на останках злаковых растений спора начинает прорастать и выбрасывает две нити, куда перемещаются ядра. Ядра, с двойным набором хромосом, начинают делятся с помощью непрямого деления, так образуется по четыре клетки с каждой нити, уже с гаплоидными набором хромосом (базидиальные клетки). Базидиоспоры пукциниевых грибов разлетаются по ветру и могут прорастать лишь при попадании на листья барбариса.
На верхней поверхности листьев барбариса появляются темные точки, это пикнидии. Они отделяют от себя споры – спермации (с гаплоидными ядрами), которые нужны для перехода в двухъядерную стадию.
На нижней стороне листа барбариса образуются – эцидии, в которых находятся двухъядерные эцидиоспоры. Эцидиоспоры с помощью ветра заносятся на стебли и листья злаковых, где вскоре прорастают. Так новообразованный гриб снова производит летние споры – уредоспоры и процесс начинается сначала.
Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов приводит к массовому распространению грибов, и они могут уничтожать целые поля злаковых растений. Поражение растений ржавчиной наносит большой урон урожаю, для борьбы с грибами разработаны устойчивые сорта злаков, проводят обработку зерновых фунгицидами, лущение стерни. При поражении деревьев, кустарников оптимально, прежде всего, сжигать поражённые ветки и листья.
Признаки
Распознать наличие ржавчина на растении нетрудно. Это пятнышки или полоски ржавого оттенка, которые хорошо видны при визуальном осмотре на листьях. Иногда и на стеблях. Они появляются снизу листочков и отражаются на верхней поверхности желтыми пятнами. С течением времени внизу развивается спороношение гриба.
Заболевшее ржавчиной растение начинает усиленно испарять влагу, а если оно поражено уже значительно – то у него засыхают и опадают листья.
Откуда берется ржавчина? Ее возбудитель – грибок – переносится с помощью ветра или насекомых. То есть страдает тот цветок, которого коснулось дуновение ветерка с бактериями. Также возникает она из-за чрезмерной сухости воздуха и недостаточно увлажненной почвы.
Какие растения чаще всего поражаются ржавчиной? Она выбирает злаки, декоративные и технические культуры, дикорастущие травы. Этот вид грибка предпочитает жить на наземной части растений и питаться только живыми клетками, распространяя споры.
Заболевшие растения страдают нарушенным обменов веществ, водным балансом, затормаживанием роста. Происходит значительное и резкое ухудшение качества плодов и семян. У пшеницы и ржи страдают их полезные свойства.
Ржавчинные грибки узко направлены на определенные растения. По своему жизненному циклу они являются самыми сложными среди грибов. Это выражается в том, что большинство из них – разнохозяинные. Такое понятие включает в себя часть развития грибка на одном растении и последующий его переход на другую культуру. Отсюда и определения последних как основной хозяин и промежуточный.
Разновидностей ржавчинных грибков много. Так, например, гриб ржавчины сосны через некоторое время переносится на смородину, а потом обратно. Радует, что примерно через год-два он погибает. Но есть и те, которые не кочуют с одного на другое, предпочитая устойчивость во взглядах.
Лечение и профилактика
Любую болезнь гораздо легче предупредить, чем впоследствии заниматься ее долгим лечением. Так и в случае с ржавчиной. Для предотвращения заражения паразитическими грибками, вызывающих ржавчину, растений, в первую очередь необходимо строго следить за условиями их правильного содержания. Это относится в большей степени к поливу и оптимальной температуре.
Что касается садовых культур, то с наступлением ранней весны их необходимо проверить и установить наличие и степень повреждения стволов и побегов. При обнаружении таковых, раны зачищаются ножом и впоследствии обрабатываются фунгицидом и замазываются. Те побеги, которые имеют повреждения, должны быть удалены, чтобы инфекция не получила широкого распространения. Эти меры помогут избежать заражения ржавчиной в летний период.
Также принято поступать и с зараженными листьями. Они полностью удаляются, а растение обрабатывается указанным средством. При этом комнатные культуры лучше вынести на воздух.
Можно и эффективно обработать растение медно-мыльным раствором. Смешивают указанные ингредиенты и опрыскивают из пульверизатора. Хорошо использовать различные химические средства, специально предназначенные для этого. Только нужно стараться, чтобы они попадали на тыльную сторону листьев.Опрыскивают растение до и после цветения.
2.1 Виды ржавчины на пшенице
Линейная, или
стеблевая, ржавчина. Возбудитель – Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et
Henn. Поражает
стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала
образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии,
сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке,
эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой.
Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с
телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной
ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.
Весенняя
(эциальная) стадия развивается на барбарисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma
Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верхней и светло-желтых
пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные,
14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.
Бурая
листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и
листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки,
разбросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры
округлые, светло-бурые, одноклеточные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.
Позднее на
стареющих листьях, чаще всего с нижней стороны, можно найти и телиопустулы в
виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидермисом) листа.
Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42 х
14—20 мкм.
Эциостадия
этого вида ржавчины развивается на травянистых растениях из семейства
Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице —
Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Сибири).
В условиях
Европейской части России этот вид ржавчины часто развивается без промежуточного
растения-хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая
ржавчина. Возбудитель – Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et
Henn). Поражает
все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи,
ости, зерна). На них образуются желтые полосы с мелкими светло-желтыми
лимонного оттенка пустулами летнего спороношения гриба, расположенными
вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений
урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой окраски, 17—30 х 15—26
мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом
Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24
мкм. Зимует гриб на посевах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не
обнаружен.
Описание
Ржавчинные грибы обычно произрастают на надземных частях различных растений. Большинство из них погибает, когда растения отмирают, однако существуют и многолетние виды. Некоторые ржавчинные зимуют в корнях растений. Мицелий без пряжек, его тяжи располагаются между клетками растения-хозяина. Распространены по всему миру, вызывают серьёзные болезни цветковых и папоротниковидных растений.
У многих ржавчинных грибов известны пять стадий жизненного цикла (нумеруемые 0—IV). Различные стадии гриба могут жить на одном или на разных видах растений. Во время первой стадии цикла (0) в разнообразных по виду спермогониях (или пикниях) образуются спермации (или пикниоспоры), выходящие из них вместе с жидкостью через остиолы. Для второй стадии (I) характерны образующиеся в эциях (или эцидиосорусах) эциоспоры (плазмогамоспоры). Они одноклеточные, обычно тонкостенные, бородавчатые, из них вырастают гифы двуядерного мицелия. На дикариотическом мицелии образуются урединии (уредии, или уредосорусы, — стадия II) с обычно одноклеточными окрашенными пористыми урединиоспорами. У некоторых видов вместо урединиоспор образуются более тёмные и толстостенные амфиспоры. Из спор третьей стадии снова образуются урединии или же телии (телеутосорусы) — органы четвёртой стадии гриба (III). В них имеются долговечные телиоспоры (также телеутоспоры или телеутоспородесмы), состоящие из нескольких клеток. Стадия гриба с телиями и телиоспорами называется телеоморфой вида. Из телиоспор образуются базидии (или метабазидии, также промицелий) с 2—4 базидиоспорами (споридиями), характерные для последней стадии цикла (IV). Они гаплоидные, одноклеточные, быстро прорастают.
Не у всех ржавчинных грибов известны все пять стадий жизненного цикла. По этому признаку пукциниевые делятся на несколько групп, каждая из которых имеет своё название. Иногда некоторые стадии жизни гриба не образуются из-за каких-либо внешних факторов.
1.4 Вредоносность ржавчинных грибов
Ржавчина
резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая
вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым,
легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15…25% урожая. В годы
эпифитотий урожаи снижаются с 25…30 до 5…6 ц/га. При сильной степени
поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы
в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2…4
ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы
вообще не убирали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы
составлял 4…5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и
всюду сопутствует питающему растению.
Определение
размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь
действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.
Большая
вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер.
После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее
нарастание за счет последующих поколений II стадии и сохраняющейся на
протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период
возможного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен
Сущность
вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности тканей влечет за собой
целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис
разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем
стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов
эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению
ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов
образования и оттока углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития;
снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов;
уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и
уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение
влаги; поражение способствует полеганию.
Биология
Представители порядка Ржавчинные (Uredinales) – паразитические виды с узкой специализацией. Виды этого порядка могут быть:
- разнохозяинные виды (гетероэцичные) – отдельные типы спороношения развиваются на различных питающих растениях;
- однохозяинные виды (гомоэцичные) – цикл развития вида проходит на одном виде растения.
При гетероэцичном цикле развития основным хозяином является растение, на котором формируется конечная стадия цикла – телиоспоры. Второй хозяин получил название – промежуточный.
Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений:
- первая стадия – весенняя или эциальная. На этой стадии образуются два типа спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях.
- вторая стадия – летняя, или урединиостадия. В течение второй стадии в урединиях развиваются урединиоспоры.
- третья стадия – зимняя, или телиостадия. В течение третьей стадии происходит образование телиоспор в телиях. При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
На протяжении полного цикла развития, состоящего из трех стадий, формируется пять типов спороношения: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры.
Для многих видов характерно последовательное чередование стадий в жизненном цикле. Отдельные стадии принято обозначать римскими цифрами:
0 – гаплоидные спермогонии со спермациями и воспринимающими гифами.
I– эции с дикариотическими эциоспорами;
II– урединии с дикариотическими урединиоспорами;
III– телии с дикариотическими телиоспорами;
IV– фрагмобазидии с гаплоидными базидиоспорами.
Морфология
Мицелий – эндогенный, распространяется по межклеточным пространствам тканей растений-хозяев.
Спермогонии – бокалловидные, полушаровидные, шаровидные, пузырчато-пустуловидные, цилиндрические, с устьичными гифами и без них. Цвет – желтый, светло-желтый, желто-коричневый, буро-желтый или коричневый. Расположены одиночно или покрывают почти всю поверхность листа. Часто размещаются небольшими группами различной формы. Развиваются на обеих сторонах листьев, в основном на верхней, иногда на диффузной грибнице, под эпидермисом.
Спермации – очень маленькие, бесцветные, эллипсоидальные или шаровидные.
Эцидии – одиночные, иногда покрывают всю поверхность листа, чаще расположены рыхлыми или плотными, преимущественно округлыми, иногда удлиненными группами. По форме эции небольшие чашевидные или чашевидно-цилиндрические, цилиндрические. Перидий – обычно хорошо развит, в некоторых случаях – слаборазвит, состоит из отдельных изолированных клеток с разорванным, зубчатым, отогнутым краем. Клетки перидия плотно или рыхло соединены между собой, могут располагаться в хорошо заметных рядах или не собраны в ряды. По форме – многогранные, округлые, овальные (в плоскости), в радиальном разрезе – прямоугольные, ромбовидные, овальные, параллелограммовидные. Оболочка внешней стенки клетки перидия обычно более толстая, чем оболочка внутренней стенки. Поверхность оболочки гладкая либо поперечно-штриховатая, внутренняя обычно покрыта бородавочками. Образуются эции на обеих сторонах листьев, обычно на нижней, на черешках, побегах, плодоножках, плодах, под эпидермисом.
Эцидиоспоры – соединены в цепочки. Форма различна – шаровидная, овальная, эллипсоидальная, яйцевидная, продолговатая, многогранная, угловатая. Оболочка бесцветная или окрашенная, тонкая, покрыта шипиками или бородавочками. Проростковые поры на оболочке заметны плохо. Содержимое эцидиоспор бесцветное или окрашенное.
Уредокучки – округлые, овальные, продолговатые, различной величины. Первоначально расположены под эпидермисом. После его разрыва – порошащие, желтые, оранжевые, ржаво-бурые, светло- или темно-коричневые, светло-бурые. Могут быть с парафизами или без них. Уредокучки формируются на обеих сторонах листьев, большей частью на нижней, на влагалищах, на стеблях. Могут быть одиночные, либо густо или редко, обычно без особого порядка, размещенные на поверхности, иногда расположены линейно, часто группами, иногда концентрическими кругами, в некоторых случаях сливающимися между собой.
Урединиоспоры – на ножках, шаровидные, овальные, эллипсоидальные, яйцевидные, обратно-яйцевидные, продолговатые, угловатые, различного размера. Оболочка окрашенная, редко бесцветная, различной толщины, редко или густо покрыта шипиками разнообразной формы и величины, и бородавочками. Иногда часть поверхности остается гладкой, с несколькими более-менее равномерно расположенными проростковыми порами, снабженные двориками различной величины, последние могут отсутствовать. Парафизы – булавовидные, головчатые, искривленные, цилиндрические. Иногда образуются амфиспоры с утолщенной оболочкой на вершине. Амфиспоры зимуют.
Телиокучки – одиночные или собраны в группы различной формы, в некоторых случаях сливающиеся, выпуклые или плоские. Имеют различную форму и величину. В начале находятся под эпидермисом, часто долгое время неразрывающимся. После его разрыва – плотные либо порошащиеся, в основном темноокрашенные. Парафизы могут присутствовать или отсутствовать. У некоторых видов парафизы разделяют телиокучку на отдельные гнезда.Телиокучки развиваются на обеих сторонах листовой пластинки, чаще всего – на нижней, на влагалищах, стеблях, остях.
