Морфологическое и анатомическое строение лишайников
Вегетативное тело Л. – слоевище, или таллом, состоит из переплетённых гифов гриба, среди которых находятся клетки водоросли или цианобактерии. Оно может быть белым, серым, сизым, зеленоватым, бывает желтоватых, оранжевых и коричневатых оттенков, почти чёрным, что обусловлено наличием разл. пигментов. Слоевище – в виде корочки (накипные Л. – леканора, Lecanora; лецидия, Lecidea; аспицилия, Aspicilia; калоплака, Caloplaca), чешуек, розеток или довольно крупных листовидных пластинок (листоватые Л. – ксантория, Xanthoria; коллема, Collema; пармелия, Parmelia; пельтигера, Peltigera; нефрома, Nephroma; гипогимния, Hypogymnia, и др.), ветвящихся лент, разветвлённых стволиков или повисающих длинных прядей (кустистые Л. – алектория, Alectoria; кладония, Cladonia; уснея, Usnea, и др.). У примитивно организованных Л. слоевище напоминает порошистый, мучнистый налёт (лепрозные Л., напр. лепрария, Lepraria).
Строение слоевища может быть гомеомерным (однородным) или гетеромерным (слоистым). Последнее (с развитыми коровым и сердцевинным слоями, обособленной зоной фотобионта) встречается у большинства листоватых и кустистых Л. Коровый слой образован гифами гриба, упорядоченно расположенными и плотно прижатыми друг к другу, играет ключевую роль в водном и газовом обменах, в абсорбции света. Толстый коровый слой, развивающийся у мн. видов Л. особенно в аридных областях или в условиях высокой освещённости, препятствует газовому обмену. У таких Л. он с отверстиями (цифеллами, псевдоцифеллами), через которые СО2 и О2, необходимые для жизнедеятельности Л., быстрее достигают внутр. слоёв слоевища. Сердцевинный слой (плектенхима) образован слабо переплетёнными гифами гриба, которые покрыты слоем гидрофобного белка (гидрофобина), препятствующего их намоканию; пространство между гифами заполнено воздухом. У мн. лишайников в этом слое откладывается большое количество кристаллов лишайниковых кислот. Зона фотобионта расположена у периферии сердцевинного слоя, ближе к верхней поверхности. Некоторые Л., помимо зелёных водорослей (первичный фотобионт), фиксирующих СО2, имеют и цианобактерии (вторичный фотобионт).
Лишайники. Накипные: 1 – лециделла эуфоровая (Lecidella euphorea); 2 – леканора разнообразная (Lecanora allophana). Листоватые: 3 – флавопармелия козлиная (Flavoparmelia caperata); 4…
К субстрату Л. прикрепляются либо всей своей нижней поверхностью, либо с помощью спец. образований – ризоидов, ризин или гомфа. В отличие от корней высших растений, последние не участвуют в проведении питат. веществ, а служат только для фиксации. В пустынях и полупустынях встречаются Л. (напр., аспицилия), имеющие форму шариков, они легко переносятся ветром на большие расстояния, отчего их часто называют кочующими.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
Название лишайника | Форма | Морфология | Место обитания |
Накипные (около 80% всех лишайников) | Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом | В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
| на поверхности горных пород;на коре деревьев и кустарников;на поверхности почвы;на гниющей древесине |
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники) | |||
Листоватые | Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см). Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок | Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф | На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы |
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней | |||
Кустистые.Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см | В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники | Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями | Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные — нитевидными ризоидами Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах |
Это высший этап развития слоевища |
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
* * *
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.
Описание кладонии звездчатой.
Слоевище кладонии звездчатой горизонтальное, накипное, быстро пропадающее. Высота веточек составляет от 5 до 3-х сантиметров. Окраска веточек изменяется от беловатой до серо-желтой. Веточки густо разветвляются и формируют куполовидные кустики.
Имеются апикальные веточки, они толстые и короткие. Располагаются апикальные веточки звездообразно. Внутри они красного окраса. Редко встречаются апотеции темно-коричневого цвета.
Размножение кладонии звездчатой.
Этот лишайник размножается преимущественно вегетативно, то есть когда от родительской особи отделяется часть, которая становится жизнеспособной и приживается на новом месте. В основном это происходит с помощью фрагментов слоевища.
Но также у кладонии звездчатой имеются споры, поэтому лишайник может размножать и с их помощью. Однако споровое размножение более редкое.
Места произрастания кладонии звездчатой.
Этот лишайник поселяется на склонах дюн и на песчаных почвах. В России кладония звездчатая произрастает в европейской части, на Дальнем Востоке, в Сибири и на Урале. На территории Москвы лишайник полностью исчез, но не исключена возможность его обнаружения. За пределами России кладония звездчатая обитает в Европе, Гренландии и Северной Америке.
Численность вида кладонии звездчатой.
Это слабый конкурентный вид, довольно часто он вытесняется другими растениями. Кладония звездчатая занесена в Красные книги Москвы, Санкт-Петербурга, Мордовии, Воронежской и Липецкой областей. На территории России имеется ряд охраняемых зон, где произрастает этот лишайник.
Отрицательными факторами, снижающими численность вида, является ограниченный ареал, загрязнение воздуха, выпас домашнего скота, выжигание травы, вырубка лесов и прочая хозяйственная деятельность людей.
Для восстановления численности кладонии звездчатой необходим поиск новых мест произрастания и охрана территорий, на которых обнаружен этот лишайник.
Описание лишайника кладонии
Собственно, говорить об одном лишайнике кладонии будет неправильно. Есть множество разных видов этого лишайника – только в России их насчитывают около восьмидесяти! Одни из них похожи друг на друга, другие – не очень. По ходу рассказа я покажу Вам некоторых интересных представителей этого рода. Видели их наверняка многие, но о том, что это тоже лишайник кладония, большинство даже не подозревает.
Кладонии красивы. Пусть красота их своеобразна, порой несколько непривычна. Но присмотритесь – для этих кустиков присуща немалая грация, своеобразие форм. Да и расцветок тоже. На фото – кладония приальпийская, кустики которой образуют в сосновом бору своеобразные купола.
Кладония приальпийская
Кладонии – лишайники кустистые, беловатого, пепельно-серого, зеленовато-серого цвета. Слоевище их разделено на выросты различной формы, сильно ветвящиеся у одних видов, не ветвящиеся или почти не ветвящиеся – у других. Выросты эти называют подециями. Иногда подеции покрыты жестковатой корой, но чаще всего корового слоя нет. В центре подециев всегда есть полость. Сердцевинный слой, из которого в основном и состоит слоевище лишайника, мягок.
Кладония лесная
У некоторых видов лишайника кладонии подеции ветвятся. У других они образуют воронкообразные расширения – сцифы. Иногда же это просто роговидные выросты, палочки. На верхушках подециев, по краям сциф можно рассмотреть красные или коричневые тельца. Это апотеции – плодовые тела лишайника. В них созревают споры гриба, образующего тело лишайника. Плодовые тела, как и сам лишайник, растут очень медленно. Созревание спор занимает несколько лет.
Созревшие споры разносятся ветром. Попав в подходящие условия, спора прорастет. Но для того, чтобы новорожденный лишайник выжил, ему нужно найти подходящую водоросль. Для кладонии такой водорослью является одноклеточная требуксия.
Ищущие гифы гриба – специальные его приспособления для поиска и захвата водорослей, старательно обшаривают окрестности в поисках требуксии. Но вот нужные клетки обнаружены и помещены внутрь слоевища. Они обеспечат лишайник пищей – ведь создавать органику самостоятельно гриб не способен.
Вначале слоевище лишайника – это просто пленочка на поверхности почвы. Ее называют первичным слоевищем. Она медленно, очень медленно разрастается. На поверхности появляются выросты – подеции. Они растут, ветвятся (или не ветвятся). Возникающий кустик из подециев называют уже вторичным слоевищем. А первичное – исчезает. Впрочем, у некоторых видов кладоний оно сохраняется всю жизнь.
Размножение спорами крайне неэффективно. Поэтому кладонии размножаются вегетативно. Просто часть кустика, отделенная механическим путем (например, ветром или ногами животных), переселяется на новое место и начинает самостоятельную жизнь.
Для жизни кладонии не важны ни качество почвы, ни особо благоприятные погодные условия. Как и любому лишайнику, почва служит кладониям лишь в качестве места прикрепления (субстрата). Именно поэтому кладонии заселяют бесплодные почвы сухих сосновых боров. Едва попадется чуть более плодородный участок, места лишайникам уже не остается. Здесь уже растут мхи, плауны, а то и травы (цветковые растения).
Не только почва служит субстратом для кладоний. Некоторые виды охотно заселяют нижнюю часть ствола деревьев (не принося им ни вреда, ни пользы), селятся на пнях, на валежнике.
Лишайники рода кладония широко распространены в тундрах, растут на болотах, на скалах. Могут поселиться и на крышах и стенах домов – тогда мы бойко заговорим о их «вреде». Только в чем заключается этот вред, не пойму? Чтобы на шиферной крыше дома вырос ощутимо большой кустик кладонии – это ж сколько должно пройти десятилетий?! Прирост лишайника составляет несколько миллиметров в год.
Места произрастания кладонии оленьей.
Это широко распространенный лишайник, произрастающий в тундре, редкостойных северных лесах, лесотундре, на торфяных болотах. Найти кладонию оленью можно чаще всего на почве, но иногда этот лишайник поселяется на обнаженной древесине и на пнях. Встречаются они в районах с умеренным снежным покровом.
Частых зарослей кладония оленья, как правило, не образует, а формирует совместно с остальными кустистыми лишайниками ягелевые ковры.
Размножение кладонии оленьей.
Каждый лишайник состоит из двух составляющих – грибной и водорослевой. Если исключить оду из составляющих, то лишайник не вырастет. Чтобы получился лишайник, гриб, проросший из споры, должен отыскать подходящую водоросль. Если это происходит, образуется новый лишайник, а если не происходит, то гриб погибает.
Как отмечалось, на кончиках веток кладонии оленьей образуются апотеции, в которых созревают споры. Но споровое размножение очень ненадежное, так как здесь имеет место слишком много случайностей. Многие споры просто погибают, так и не успев прорости. Если спорам это удается, то им еще необходимо захватить клетки водоросли «носток», без этих клеток гриб просто не сможет выжить.
Но кладония оленья может размножаться не только спорами, она с успехом делает это вегетативным путем. Даже небольшие кусочки лишайника, перенесенные ветром или животными, отлично приживаются на новом месте.
Хозяйственное значение кладонии оленьей.
Кладония оленья является одним из основных видов корма, которым питаются северные олени. Этот лишайник – главный компонент ягеля, так называемого «оленьего мха». На деле ягель не является мхом, это целая группа лишайников, относящихся к роду Кладония. В тундре этот лишайник занимает порой достаточно большие пространства.
Так что, этот лишайник является ценной составляющей отрасли животноводства. Для северного оленеводства хозяйственное значение кладонии оленьей огромно. Если оленям не хватает ягеля, они начинают болеть и погибают.
Оценка вкусовых качеств кладонии оленьей.
Стоит отметить, что этот лишайник съедобен не только для олений, люди тоже могут употреблять его в пищу. По калорийности кладония оленья не уступает картофелю. Кладония съедобная, но не вкусная, ее едят только в голодные годы.
Кладония оленья нуждается в предварительной переработке и удалении горечи. Чтобы ушла горечь, лишайник вымачивают около 12-24 часов. При этом рекомендуется добавлять в воду настой древесной золы. В ведро воды насыпают около 16 столовых ложек золы, настаивают несколько часов, а затем добавляют еще 2 ведра воды. В таком количестве жидкости вымачивают около килограмма лишайника.
Вымоченную кладонию измельчают и отваривают 30 минут. Когда она остывает, получается подобие холодца. Также вымоченный лишайник можно в дальнейшим засушить и размолоть в порошок. Из полученной муки можно печь лепешки.