Подотдел: Pucciniomycotina

Отдел Базидиомицеты, или базидиальные грибы (Basidiomycota)

Базидиальные грибы насчитывают свыше 31500 видов и представляют чрезвычайно разнообразную группу высших грибов, имеющих членистый мицелий. Для всех базидиальных грибов характерным является орган спороношения — базидия. Базидия возникает из клетки с двумя ядрами (дикарион), располагающейся на вершине гифы.

В типичных случаях из клетки выходит короткий боковой крючковидный вырост, направленный своей вершиной к основанию клетки. Одно из ядер передвигается в вырост, другое остается в клетке, после чего оба ядра начинают делиться одновременно (рис. 281, 1 и 2). Дочерние ядра, которые остались в клетке, располагаются на некотором расстоянии друг от друга — одно выше, а другое ниже уровня выроста. Одно из дочерних ядер, находящихся в выросте, остается в нем, другое оказывается лежащим в клетке. После этого формируются две перегородки — одна поперек основания выроста, а другая поперек клетки, почти на уровне основания выроста (рис. 281, Г). Вырост теперь имеет форму одноядерной клетки — пряжки. Верхняя клетка, возникшая в результате появления поперечных перегородок в материнской клетке, оказывается двуядерной, нижняя же клетка оказывается одноядерной. Позднее эта нижняя клетка становится опять двуядерной, благодаря слиянию с клеткой-пряжкой (рис. 281, Д). Деление подобного рода неоднократно повторяется. Верхушечная клетка превращается в базидию. Ядра дикариона здесь сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится сначала редукционно на 2, а затем (без редукции) на 4. На верхушке базидии развиваются 4 базидиоспоры, расположенные на ножках (стеригмах) (рис. 282, 1—4).

Рис. 281. Образование и развитие базидии. 1. Схема образования материнской клетки базидии (А — З). 2. Развитие базидии у шляпочного гриба. А — Б — начало образования пряжки на конечной двуядерной клетке; В — деление обоих ядер; Г — отделение пряжки перегородкой; Д — переход ядра пряжки в нижнюю клетку и начало ее прорастания (вырост внизу справа); Е — оба ядра клетки слились; Ж — формирование базидии

Рис. 282. Развитие базидии (сильно увеличено): 1 — двуядерная материнская клетка базидии; 2 — ядра ее слились; 3 — копуляционное ядро ее разделилось (первое деление — редукционное); на вершине базидии образовались; 4 базидиоспоры, но они ещё без ядра; 4 — переход ядра в базидиоспору через узкий канал стеригмы

В отличие от сумчатых грибов, имеющих эндогенные споры (аскоспоры), базидиоспоры базидиальных грибов экзогенны, возникают на поверхности базидии. По созревании базидиоспоры отваливаются от ножки (стеригмы) и прорастают в мицелий. Клетка базидии может оставаться цельной и тогда называется холобазидией или делится на несколько клеток (большей частью 4) и тогда называется фрагмобазидией.

Образовавшийся из базидиоспоры мицелий с одноядерными клетками недолговечен и быстро заменяется двуядерным мицелием, в клетках которого имеются два сближенных ядра (дикарион). Такие клетки всегда возникают без образования специальных половых органов. Две соседние клетки одного или разных мицелиев (или просто двух базидиоспор) образуют в месте соприкосновения канал, по которому содержимое одной клетки переползает в другую. Слияния ядер не происходит, и они образуют при сближении дикарион. Образовавшийся мицелий оказывается очень жизнеспособным, быстро разрастается, часто являясь многолетним. Материал с сайта https://worldofschool.ru

Базидии развиваются или прямо на мицелии, или на особых образованиях — плодовых телах, составленных плотными сплетениями нитей двуядерного мицелия

В этом важное отличие плодового тела базидиальных грибов от плодового тела сумчатых, у которых оно составлено нитями одноядерного мицелия (рис. 283)

Рис. 283. Схема образования дикариотического мицелия у базидиальных грибов. Базидиальные грибы гетероталличны (+ и -). Ядра мицелиев обозначены соответственно светлым и черным кружками. У базидиальных грибов дикариотический мицелий образуется очень рано, нередко сразу при прорастании базидиоспор, благодаря их слиянию, но лишь со сближением ядер. А и Б — аско- и базидиоспоры. +H и -H — гетероталличные нити мицелия; р — слияние ядер дикарионта; д — дикариотический мицелий, живущий ряд лет и образующий новые плодовые тела с базидиями

На этой странице материал по темам:

Морфология

Плодовые тела – отсутствуют.

Устоспоры – толстостенные споры, из которых образуются базидии. Устоспоры возникают из ранее существовавшего мицелия по типу хламидиоспор.

Мицелий – дикариотический, распространяется по межклеточным промежуткам тканей растений-хозяев, в клетки проникает при помощи гаусторий. .

Биология

Представители класса Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) – паразитные микроскопические грибы. Они поражают цветки (тычинки, завязи) семена, вызывая их разрушение. Кроме того, могут поражаться листья, стебли, корни. На них появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Может наблюдаться деформация всего растения или отдельных органов.

Половой процесс – соматогамия. Он протекает в виде копуляции базидиоспор, продуктов их почкования или в виде копуляции гаплоидных клеток базидий (без образования базидиоспор). В результате формируется дикариотичный мицелий.

Такая форма полового процесса обусловлена паразитическим образом жизни головневых грибов и максимальной редукцией гаплоидных стадий, как нежизнеспособных в этих условиях. Характерно, что полученные на стерильных искусственных средах головневые грибы существуют в гаплоидном состоянии.

Место класса Устилягономицеты в макросистеме грибов

На современном этапе развития систематики грибов и грибоподобных организмов тип (отдел) Базидиомикота (Basidiomycota) разделен на 3 подотдела:

Подотдел Pucciniomycotina (Пукциниомицеты).
Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты).
Подотдел Agaricomycotina (Агарикомицеты).

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты) включает два класса:

Класс Ustilaginomycetes (синоним Ustomycetes – Устомицеты) – головневые грибы.
Класс Exobasidiomycetes (Экзобазидиомицеты).

На современном этапе класс Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) включает два порядка:

Порядок Urocystidales.
Порядок Головневые (Ustilaginales).

Кроме того, семейство Тиллециевые (Tilletiaceae), расположенное ранее в пределах порядка Головневые (Ustilaginales) (Головневые), в настоящее время предложено поднять до ранга порядка Тиллециевые (Tilletiales) и отнести к классу Экзобазидиомицеты (Exobasidiomycetes).

В литературе встречается вариант систематики, при котором класс Головневые грибы делят на три порядка: Устилягинальные (Ustilaginales), Тиллециальные (Tilletiales), Экзобазидиальные (Exobasidiales) .

Классификация

Недавняя классификация , принятая коалицией из 67 микологов , выделяет три подтипа ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ), помимо них, среди Basidiomycota. Как теперь классифицируется, подтипы объединяются, а также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. Ниже), которые ранее обычно использовались для описания Basidiomycota. По оценке 2008 г., Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 отряда, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов.

Традиционно Basidiomycota делились на два класса, которые сейчас устарели:

Гомобазидиомицеты (также называемые голобазидиомицетами), включая настоящие грибы .
Гетеробазидиомицеты , в том числе студенистые , ржавчинные и головневые грибы

Тем не менее, эти концепции продолжают использоваться в качестве двух групп привычек роста : «грибы» (например, Schizophyllum commune ) и негрибы (например, Ustilago maydis ).

Агарикомикотина

Agaricomycotina включает то , что ранее называлось Hymenomycetes (устаревший морфологически основанный класс Basidiomycota, который образовывал гимениальные слои на своих плодовых телах ), Gasteromycetes (еще один устаревший класс, который включал виды, в основном лишенные гимении и в основном образующие споры в закрытых плодовых телах ), а также как и большинство желейных грибов . Этот подтип также включает «классические» грибы, трутовики, кораллы, лисички, корки, дождевики и вонючки. Три класса Agaricomycotina — это Agaricomycetes , Dacrymycetes иТремелломицеты .

Класс Wallemiomycetes еще не помещен в подразделение, но последние геномные данные свидетельствуют о том, что это сестринская группа Agaricomycotina .

Пуччиниомикотина

Pucciniomycotina включают ржавчинные грибы, паразитический/симбиотический насекомый род Septobasidium , прежнюю группу головневых грибов (в составе Microbotryomycetes , которая включает зеркальные дрожжи) и смесь странных, редко встречающихся или редко распознаваемых грибов, часто паразитирующих на растениях. . Восемь классов в Pucciniomycotina являются Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes .

Ustilaginomycotina

Ustilaginomycotina — это большинство (но не все) бывших головневых грибов и Exobasidiales . Классы Ustilaginomycotina включают Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes и Ustilaginomycetes .

Роды включены

Есть несколько родов, классифицированных в Basidiomycota, которые 1) малоизвестны, 2) не подвергались анализу ДНК или 3) при филогенетическом анализе не группируются с еще названными или идентифицированными семействами и не были отнесены к определенному роду. семья (т. е. они incertae sedis в отношении семейного положения). Это включает:

Anastomyces WPWu, B.Sutton & Gange (1997)
Anguillomyces Marvanova & Bärl. (2000)
Антосептобазидиум Рик (1943)
Арциспора Марванова и Берл. (1998)
Аррасия Берниккиа, Горьон и Накасоне (2011)
Бревицеллопсис Хьортстам и Риварден (2008)
Селатоглоя П. Робертс (2005)
Клистоцибе Аммирати, ADParker & Matheny (2007)
Цистоглоя П. Робертс (2006)
Дакриомицетопсис Рик (1958)
Эриоцибе Веллинга (2011)
Халленбергия Дингра и Приянка (2011)
Гименопорус Ткалчек, Мешич и Чун Ю. Денг (2015)
Криптастрина Оберв . (1990)
Микростелла К. Андо и Тубаки (1984)
Неотифула Вейкеф . (1934)
Нодулоспора Марванова и Берл. (2000)
Угол Парафеларии (1966)
Punctulariopsis Ghob.-Nejh. (2010)
Радулодонтия Хьортстам и Риварден (2008)
Рестилаго Ванки (2008)
Sinofavus WYZhuang (2008)
Занчиа Рик (1958)
Зигодесмус Корда (1837 г.)
Зигоглоя П. Робертс (1994)

Место класса Устилягономицеты в макросистеме грибов

На современном этапе развития систематики грибов и грибоподобных организмов тип (отдел) Базидиомикота (Basidiomycota) разделен на 3 подотдела:

Подотдел Pucciniomycotina (Пукциниомицеты).
Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты).
Подотдел Agaricomycotina (Агарикомицеты).

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты) включает два класса:

Класс Ustilaginomycetes (синоним Ustomycetes – Устомицеты) – головневые грибы.
Класс Exobasidiomycetes (Экзобазидиомицеты).

На современном этапе класс Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) включает два порядка:

Порядок Urocystidales.
Порядок Головневые (Ustilaginales).

Кроме того, семейство Тиллециевые (Tilletiaceae), расположенное ранее в пределах порядка Головневые (Ustilaginales) (Головневые), в настоящее время предложено поднять до ранга порядка Тиллециевые (Tilletiales) и отнести к классу Экзобазидиомицеты (Exobasidiomycetes).

В литературе встречается вариант систематики, при котором класс Головневые грибы делят на три порядка: Устилягинальные (Ustilaginales), Тиллециальные (Tilletiales), Экзобазидиальные (Exobasidiales) .

Особенности

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по одному гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться – при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов – пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат.Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения – базидиоспоры – развиваются экзогенно в особых структурах – базидиях. При этом происходит кариогамия – слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, – базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии – стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы – парафизы (греч. para – возле, physa – вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки – цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Clavulina cristata.jpg
Гладкий гименофор уClavulina cristata

Hedgehog fungi.jpg
Шиповидный гименофор уHydnum repandum

Polyporus varius.jpg
Трубчатый гименофор уPolyporus varius

Lactarius chrysorrheus 041120w.jpg
Пластинчатый гименофор уLactarius chrysorrheus

Примечания[ | ]

↑ 12345678910Bauer R., Begerow D., Sampaio J. P., Weiβ M., Oberwinkler F. The simple-septate basidiomycetes: a synopsis // Mycological Progress. — 2006. — Vol. 5, № 1. — P. 41—66. — doi:10.1007/s11557-006-0502-0.
Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т.. — М.: Академия, 2006. — Т. 2. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии. — М., 2005. — ISBN 5-87317-265-X.
Kirk et al ., pp. 78—79.
Kirk et al ., p. 13.
Kirk et al ., p. 581.
Kirk et al ., p. 717—718.
Denchev C. M., Denchev T. T. Nomenclatural novelties // Index Fungorum. — 2014. — № 145.
↑ 12Wang Q.-M., Theelen B.,Groenewald, M., Bai F.-Y., Boekhout T. Moniliellomycetes and Malasseziomycetes, two new classes in Ustilaginomycotina // Persoonia. — 2014. — Vol. 33. — P. 41–47. — doi:10.3767/003158514X682313.

Морфология

Плодовые тела – отсутствуют.

Устоспоры – толстостенные споры, из которых образуются базидии. Устоспоры возникают из ранее существовавшего мицелия по типу хламидиоспор.

Мицелий – дикариотический, распространяется по межклеточным промежуткам тканей растений-хозяев, в клетки проникает при помощи гаусторий. .