Порядок: Helotiales (Гелоциевые)

Сперматизация грибов порядка Гелоциевые (Helotiales)

Грибы порядка Гелоциевые Leotiales (Helotiales) формируют мужские половые клетки (спермации) в особых органах – спермидиях. Иногда спермации называют микроконидиями. Но в отличие от настоящих микроконидий, спермации не служат для распространения вида. Типичный процесс сперматизации характерен для гриба Stromatinia gladioli из семейства Склеротиниевых (Sclerotiniaсeae).

Спермидии Stromatinia gladioli состоят из пучка разветвленных сперматофоров, вырастающих из одной клетки воздушного мицелия. Спермации развиваются в больших количествах. Они шаровидные, диаметр 1,2–1,8 мкм, погружены в слизистую жидкость, при высыхании приобретающую восковую консистенцию, легко растворяющуюся в воде.

Женские половые органы вырастают из стромы в виде столбиков, высотой около 1,4 мм. Они светло-коричневого цвета, покрыты волосками и тонким слоем слизи. Внутри столбика располагается аскогон, состоящий из закрученных гиф с многоядерными клетками. От аскогона к верхушке столбика протянуты гифы, представляющие собой трихогины.

Спермации, попав на верхушку столбика, оплодотворяют аскогон. Столбик разветвляется и дает начало нескольким зачаткам апотециев. Последние развиваются в течение 14 дней после оплодотворения.

Характеристики

У видов отряда Helotiales есть апотеции, которые у многих видов имеют дискообразную или чашевидную форму, но не всегда.
Аски в этом случае слегка загустеет, в отличие от других асков леоциомицеты .
Большинство видов отряда Helotiales живут как сапрофиты в гумусе , мертвой древесине , навозе , подстилке и других органических веществах.
Некоторые виды являются условно-патогенными фитопатогенами растений, находящихся в состоянии стресса или травмах (например: Monilinia fructicola , коричневая гниль для англоговорящих); некоторые заражают косточковые плоды, лук ( Sclerotinia sclerotiorum , Sclerotium cepivorum , )…

Сперматизация грибов класса Урединиомицеты (Urediniomycetes)

Виды класса Урединиомицеты (Urediniomycetes) базидиомы не образуют. Базидия развивается из телиоспоры, рассматривающейся в качестве предшественника базидии – пробазидии. Базидиоспоры – баллистоспоры.

Сперматизацию Урединиомицетов удобно рассмотреть на примере Puccinia graminis – возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины зерновых.

Базидиоспоры Puccinia graminis, образовавшиеся нателиоспорах при помощи воздушных потоков попадают на листья барбариса. Здесь они прорастают в гаплоидный мицелий с половым знаком соответствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом листа барбариса формируются округлые клубочки гиф, которые впоследствии образуют мелкие вместилища с выводным отверстием – спермогонии (пикнии).

При созревании спермогонии принимают форму кувшинчиков, в полости которых формируются короткие спороносцы, несущие мелкие споры шаровидной формы – спермации или пикниоспоры. Из спермогония наружу выступают небольшие гифы – перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами образуется пахучая сахаристая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых. Они переносят спермации с одной пикнии на другую. Спермации не вызывают новых очагов заражения, но играют важную роль в возникновении дикариотического мицелия, то есть в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинных грибов. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из двух знаков разного пола спермогониев в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков может осуществляться несколькими пуиями:

перенос насекомыми разнознаковых спермациев:
попадание спермаций на поверхность листа, образование ими ростковых трубок, способных врастать в спермогоний противоположного знака;
содержимое разнознаковых ростковых трубок, развивающихся из спермациев, сливается непосредственно на поверхности листа.

В случае объединения двух гаплоидных ядер из двух знаков разного пола спермогониев в дикариотичной гифе внутри тканей листа барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки, которые формируют эции.

Морфология

Склероции – органы накопления и сохранения питательных веществ. У представителей семейства они имеют разнообразноне строение и образуются различными способами:

На воздушных гифах. В этом случае форма склероций повторяет форму полости в субстрате (род Склеротиния Sclerotinia).
Под эпидермисом пораженных плодов растения-хозяина. В этом случае склероции полые, шаровидные (род Монилиния (Monilinia).
При мумификации плодов или тканей пораженного растения. В этом случае гифы патогена замещают орган растения, сохраняя его форму неизменной (род Цибория (Ciboria)).
Вместо склероция формируется субстратная строма. В этом случае она видна на поверхности поврежденного листа в форме корочки (коры стромы). Внутри стромы ткань субстрата пронизана гифами гриба (род Рутстроемия (Rutstroemia).

Список семей

По данным Каталога жизни (27 июля 2017 г.) :

Семейство арахнопезизовых
Ascocorticiaceae семьи
Chaetomellaceae семьи
Семейство Chlorociboriaceae
дерматеевые семьи
Семья Годрониевые
Helicogoniaceae семьи
Семья Helotiaceae
Hemiphacidiaceae семьи
Семейство гиалоцифовых
Lachnaceae семьи
Семейство Leotiaceae
Loramycetaceae семьи
Marthamycetaceae семьи
Семейство Phacidiaceae
Rutstroemiaceae семьи
Семья Sclerotiniaceae
Tympanidaceae семьи
Семейство Vibrisseaceae

Болгария
Dermateaceae
Helotiaceae
Hemiphacidiaceae
Гиалоцифовые
Leotiaceae
Loramycetaceae
Phacidiaceae
Rutstroemiaceae
Sclerotiniaceae
Vibrisseaceae
Ascocorticiaceae (положение не определено)

Жанры Helotiales uncertae sedis

Имя, которому предшествует вопросительный знак, указывает на род, положение которого среди Heliotales не определено .
Аделодиск -? Альгинкола –
Амбродискус –
Амилокарпус -? Аскография -? Atrocybe -? Бенгуетия -? Каприкола -? Хлоросплениелла –
Chondroderris -? Цилиелла -? Комезия -? Корнунтум -? Criserosphaeria –
Cryptopezia –
Dawsicola –
Didymocoryne -? Discomycella –
Echinodiscus –
Endoscypha –
Gloeotinia –
Helotiella –
Hymenobolus -? Гифосцифа -? Iridinea –
Lachnea –
Lahmiomyces -? Ларикина -? Лассерия -? Лемалис –
Ливия –
Ллимониелла -? Lobularia –
Loricella –
Malotium –
Masseea -? Меланопезиза -? Melanormia –
Merodontis –
Microdiscus –
Midotiopsis -? Muscia –
Muscicola -? Микомелаена -? Mycosphaerangium –
Myriodiscus –
Naemacyclus -? Обконикум -? Орбилиопсис –
Пахикудония -? Партеноп –
Peltigeromyces -? Пезомела –
Феопиксис -? Phragmiticola -? Phyllopezis –
Pleiopatella -? Полидисцина –
Потридискус -? Псевдолахнум -? Псевдопельтис -? Псевдотапезия –
Псевдотриблидиум –
Псилофана -? Псилотеций -? Pteromyces –
Rhymbocarpus -? Ридера -? Римула -? Робинкола -? Робурния -? Sambucina –
Sarcomyces -? Шнаблиа -? Scutulopsis –
Scytalidium –
Skyttea –
Skyttella -? Соланелла -? Spirographa –
Starbaeckia -? Стилбопезиза -? Танглелла –
Тапезия
? Themisia –
Tovariella –
Trichangium –
Trichohelotium -? Tubolachnum –
Urceola –
Woodiella –
Zugazaea.

Биология

Большинство видов семейства Sclerotiniaсeae являются паразитами высших растений. Образование склероциев связывают с особенностями их жизненных циклов.

Апотеции склеротиниевых грибов чаще всего развиваются весной, одновременно с цветением растений-хозяев. Они обладают положительным фототропизмом и тянутся к свету. Благодаря этому свойству апотеции способны вырастать из склероциев, которые погружены в подстилку или почву.

Выбрасывание созревших аскоспор провоцируется воздушными потоками. Апотеции сотрясаются ветром. Под действием осмотического давления поры в утолщенных верхушках асок лопаются и аскоспоры единовременно покидают аски. Зрелые споры выбрасываются залпом на достаточно большое расстояние от плодовых тел и легко разносятся потоками воздуха.

Аскоспоры, при попадании на подходящий субстрат, прорастают. Первичный мицелий обладает слабой жизнеспособностью и малой способностью к проникновению в растительные ткани. Удачная инфекция обеспечивается при попадании споры в места с наличием питательных веществ и стимуляторов роста. Это могут быть раны, выделения субкутикулярных клеток, железистые выделения рыльцевых клеток. Установлено, что лучше всего прорастают споры, попадающие на рыльце растений-хозяев. Мицелий такой споры легко проникает через канал пестика во внутреннюю часть цветка, а оттуда в вегетативные части растения. Некоторые склеротинивые грибы заражают своего хозяина через молодые, только что распустившиеся листья. В этом случае плодоношение грибов совпадает со временем облиствления.

После заражения патогены питаются за счет хозяина. Большинство видов являются некротрофами. Они убивают растительные клетки хозяина и питаются мертвым органическим веществом. Чаще всего виды семейства Sclerotiniaсeae развиваются в ограниченных частях растения-хозяина: стеблях, корневищах, листьях, плодах. Там они образуют склероции.