Практическое значение
Анаморфные грибы (Anamorphic fungi) – участвуют в почвообразовательном процессе, как редуценты растительных и животных остатков.
К типу Анаморфные грибы относится большое число фитопатогенов, паразитирующих на различных сельскохозяйственных культурах, и вызывающих хозяйственно значимые заболевания (фузариоз колоса, альтернариоз подсолнечника, серая гниль земляники).
Многие анаморфы вызывают порчу кормов и продуктов питания (Aspergillus glaucus, Botrytis cinerea, Fusarium avenaceum). При этом некоторые синтезируют токсины, вызывающие тяжелые отравления человека и животных (Fusarium graminearum).
В числе анаморфных грибов присутствуют виды продуцирующие антибиотики и различные ферменты. Такие грибы активно используют в микробиологической промышленности.
Общие характеристики
Эти грибы являются многоклеточными и образуют неразделенные гифы (псевдоциты). Эти гифы могут расти внутри клеток корня (внутриклеточных) или между ними (межклеточный).
среда обитания
Гломеромикоты распространены по всему миру, занимая практически все биомы планеты. Они имеют тенденцию быть более многочисленными и разнообразными в тропических экосистемах.
Наибольшее количество видов присутствует в Азии, а затем в Южной Америке. Пока в Антарктиде было найдено только три вида.
Они могут присутствовать в нарушенной окружающей среде, связанной с сельскохозяйственными культурами и, в более широком смысле, в наземных природных экосистемах, от тропических лесов до пустынь..
Более 40% видов в этой группе являются космополитическими и только 26% являются эндемичными, в то время как остальные имеют раздельное распределение.
Образ жизни
Гломеромикоты – это облигатные грибы симбионта, то есть они требуют жизни в симбиозе с другими организмами..
Они ассоциируются с корнями растений и образуют эндомикоризы (с грибными гифами в клетках корней растений). Это приносит пользу обоим видам; к грибку и связанному с ним растению.
Грибы, принадлежащие к филломе Glomeromycota, не являются патогенными паразитами, они не вызывают заболеваний или вредных воздействий для других живых существ..
воспроизведение
Грибы Glomeromycota не дают полового размножения. Они размножаются только бесполым путем через хламидоспоры, которые являются спорами устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды..
Эти грибы рассеиваются в результате фрагментации их мицелия (набор нитей или гиф), а также фрагменты корней растений, которые они колонизировали. Они также рассеиваются через хламидоспоры.
Мицелий и питание
Мицелий или набор нитей грибов Glomeromycota является ценоцитовым; то есть гифы не имеют перегородок или перегородок, а клетки имеют много ядер.
Гифы имеют клеточные стенки с хитином, что придает им жесткость. Такая жесткость и твердость облегчают его проникновение в клетки корней растений..
Мицелий гриба развивается внутри корня (внутрирадикальный мицелий, образующий эндомикоризы), а также вне корня (экстрарадикальный мицелий). Симбиотическая грибно-корневая ассоциация растений называется микоризой.
Грибковые гифы Glomeromycotas также обладают способностью проникать в корковые клетки (или клетки коры, расположенные под эпидермисом) корней и формировать структуры, называемые арбускулы и везикулы..
Арбускулы образованы haustorium или специализированными гифами, которые поглощают питательные вещества из корня растения. Эта хаусториальная гифа очень разветвлена и развивается внутриклеточно (внутри корневых клеток).
Обмен питательными веществами между двумя симбионтами (растение и грибок) происходит в арбускуле.
Гриб снабжает растение макроэлементами, особенно фосфором (P), которые он эффективно извлекает из почвы. Для снабжения растения этими растительными макроэлементами гриб использует экстрарадикальный мицелий, который растет вместе с корнем, но внешне к нему. Растение снабжает гриб сахаром (углеводами), который он вырабатывает благодаря фотосинтезу..
У некоторых грибов Glomeromycota есть пузырьки, которые представляют собой структуры в форме баллона, где они хранят липиды (жиры) в качестве резервных веществ..
Система Hyphas
Система мицелия (набор гиф) состоит из внутреннего мицелия (в тканях корня) и внешнего мицелия (которые распространяются по поверхности почвы)..
Наружные мицелии разветвленные. Они образуют сеть, которая связывает корни растений разных видов в экосистеме.
Во внутренней мицелии есть два типа гиф. Тип Париж они только внутриклеточные и спиралевидные, в то время как аронник они в основном межклеточные.
Внутриклеточные гифы разветвляются, образуя арбускулы (разветвленные гифы, которые занимают более 35% объема инфицированной клетки). Они недолговечны и являются местом обмена питательными веществами между симбионтами..
В некоторых группах Glomeromycota присутствуют пузырьки, которые представляют собой структуры, которые образуются на вершине гиф и накапливают питательные вещества..
Споры бесполые с толстыми и многоядерными стенками. Ядра обычно генетически разные (гетерокариоты).
питание
Арбускулярные микоризные грибы являются обязательными эндосимбионтами, поэтому они не могут выжить вне своего хозяина.
Более 90% сосудистых растений и 80% всех наземных растений имеют симбиотические ассоциации с Glomeromycota. Окаменелости ранних девонских арбускулярных микориз (около 420 миллионов лет назад) были найдены.
Считается, что эти грибы имели жизненно важное значение для колонизации земной среды растениями. Они внесли свой вклад в их питание, главным образом для использования фосфора и микроэлементов
Отношения между симбиотами
Растение является источником углерода для грибка. Фотосинтез транспортируется к корню и мобилизуется к грибу через арбускулы. Впоследствии эти сахара (в основном гексозы) превращаются в липиды.
Липиды накапливаются в везикулах и транспортируются в сеть внутри- и экстрарадикальных гиф для питания грибка..
Со своей стороны, гриб способствует абсорбции неорганического фосфора в плохой окружающей среде в этом питательном веществе для растения. Они также могут использовать азот, содержащийся в подстилке, и другие органические вещества, присутствующие в почве..
Особенности номенклатуры
Внедрение в фитопатологию современных методов исследования привело к тому, что у многих анаморфных видов обнаруживаются родственные связи с уже известными телеоморфами, принадлежащими к типу Аскомицеты (Ascomycota) или типу Базидиомикота (Basidiomycota). В некоторых случаях такие виды рекомендуют относить к типу Аскомицеты. В частности, виды рода Penicillium и рода Aspergillus.
В большинстве случаев Международный кодекс ботанической номенклатуры разрешает использовать устоявшееся название по анаморфе наряду с основным названием гриба по его телеоморфе. Самостоятельные видовые названия конидиальной стадии допускаются и для представителей типа Базидиомикота (Basidiomycota). Кроме того, во многих источниках конидиальные стадии (анаморфы) Аскомицетов (Ascomycota) и Базидиомикот (Basidiomycota) относят к типу Анаморфные грибы.
Исключение представляют виды Класса Эуаскомицеты (Euascomycetidae), имеющие в цикле развития анаморфную стадию и телеоморфную стадию. Их анаморфы часто не имеют собственного названия и относятся к типу Аскомицеты (Ascomycota).
Характеристика семейств
Семейство Нектриевые (Nectriaceae)
Семейство Нектриевые (Nectriaceae) – перитеции поверхностные, образуются в субстрате или строме. Последняя небольшая, подушковидная. Конидиальные стадии относятся к родам Туберкулярия (Tubercularia), Цилиндрокарпон (Cylindrocarpon), Фузариум (Fusarium).
Семейство Гипомицетовые (Hypomycetaceae)
Перитеции – грушевидные, образуются на мицелии, в строме или субикулюме.
Аски – с оболочкой утолщенной в верхней части в виде колпачка с порой в центре.
Аскоспоры – веретеновидные, одноклеточные или двухклеточные, на концах с заостренными придатками.
Представители семейства Гипомицетовые (Hypomycetaceae) развиваются на плодовых телах других грибов, в основном Базидиомицетов, порядка Ага́риковые (Agaricales) и Афиллофоровые. Иногда они обитают на аскомицетах.
Паразитизм этой группы грибов разной степени специализации – от биотрофных до некротрофных. Последние могут развиваться сапротрофно на поверхности почвы, древесине, погибших плодовых телах трутовиков.
Цикл развития часто включает конидиальную стадию. Для видов семейства характерен плеоморфизм – образование более одной конидиальной стадии. При этом споры конидиальных стадий одного вида развиваются по разным типам. Обычно на живом хозяине развивается анаморфа, а на его отмерших частях – телеоморфа.
Наиболее значимые роды семейства: Гипомицес (Hypomyces), Апиокрея (Apiocrea), Пекиелла (Peckiella).
Семейство Гипокрейные (Hypocreaceae)
Перитеции – полностью погружены в хорошо развитые стромы. Большинство видов семейства сапротрофы на древесине и растительных остатках, некоторые копрофилы (развиваются на навозе). Наиболее значимые роды Гипокрея (Hypocrea), Подострома (Podostroma).
Систематика несовершенных грибов
Существует несколько различных подходов к систематике Анаморфных грибов (Дейтеромицетов):
- По внешнему облику спороношений (конидиом). Конидиальные спороношения, развиваются в различной степени и имеют различную морфологию. Они могут одиночно располагаться на мицелии, группироваться в пучки или коремии, располагаться в форме лож или находится внутри пикнид. Внешний вид указанных структур так же сильно различается по окраске, форме и количеству составляющих их клеток. Система является формальной.
- По типу онтогенеза конидий: таллический и бластический (подробнее статья «Конидия»). Данная система менее формальна, но не имеет широкого практического применения в связи с неудобством использования.
- По связи с телеоморфами. Данный подход является филогенетически ориентированным. Он направлен на прямую интеграцию дейтеромицетов в систему Аскомицетов (Ascomycota) или Базидиомикот (Basidiomycota). Однако достоверно установить родственные связи анаморфных грибов сложно да же на современном уровне исследований. В практическом отношении такая система неудобна из-за того, что сходные по морфологии конидиальные спороношения устанавливаются у далеко отстоящих таксонов типа Аскомицетов (Ascomycota). Тогда как у близких видов и да же форм конидиальные спороношения (анаморфы) сильно отличаются морфологически.
На сегодняшний день реально пользуются, особенно на практике, системами, построенными на внешних признаках. Параллельно не забывают об их формальности или искусственности. В связи с этим группы называют: формальный класс, формальный порядок, а само объединение Анаморфные грибы (Anamorphic fungi) рассматривается, как формальный тип.
Таким образом, чаще всего на практике используется разделение Анаморфных грибов на три формальные класса по строению конидиального спороношения:
Definitioner
- Базидии (Базидия)
Лат. Basidia. Специализированная структура полового размножения у грибов, присущая только базидиомицетам. Базидии представляют собой терминальные (концевые) элементы гиф различной формы и размера, на которых экзогенно (снаружи) развиваются споры.
Базидии разнообразны по строению и способу прикрепления к гифам.
По положению относительно оси гифы, к которым они прикреплены, выделяют три типа базидий:
Апикальные базидии образуются из терминальной клетки гифы и расположены параллельно её оси.
Плевробазидии образуются из боковых отростков и расположены перпендикулярно оси гифы, которая продолжает расти и может образовывать новые отростки с базидиями.
Подобазидии образуются из бокового отростка, повёрнутого перпендикулярно оси гифы, которая после формирования одной базидии прекращает свой рост.
На основе морфологии:
Голобазидии — одноклеточная базидия, не разделенная перегородками (см. рис. А, Г.).
Фрагмобазидии разделены поперечными или вертикальными перегородками, обычно на четыре клетки (см. рис. Б, В).
По типу развития:
Гетеробазидия состоит из двух частей — гипобазидии и развивающейся из нее эпибазидии, с перегородками (см. рис. В, Б) или без них (см. рис. Г).
Гомобазидия не разделяется на гипо- и эпибазидию и во всех случаях считается голобазидией (рис. А).
Базидия — место кариогамии, мейоза и образования базидиоспор. Гомобазидия, как правило, функционально не разделена, и мейоз следует в ней за кариогамией. Однако базидия может быть разделена на пробазидию — место кариогамии и метабазидию — место мейоза. Пробазидия часто является покоящейся спорой, например, у ржавчинных грибов. В таких случаях пробазидия прорастает метабазидией, в которой происходит мейоз и на которой формируются базидиоспоры (см. рис. Д).
См. Кариогамия, Мейоз, Гифа.
- Пилеипеллис
Лат. Pileipellis, кожица – дифференцированный поверхностный слой шляпки агарикоидных базидиомицетов. По структуре кожица в большинстве случаев отличается от внутренней мякоти шляпки и при этом может иметь разное строение. Особенности строения пилеипеллиса часто используют в качестве диагностических признаков в описаниях видов грибов.
По строению подразделяют на четыре основных типа: кутис, триходерма, гименидерма и эпителий.
См. Агарикоидные грибы, Базидиомицет, Кутис, Триходерма, Гименидерма, Эпителий.
воспроизведение
До настоящего времени в Glomeromycota было зарегистрировано только бесполое размножение..
Бесполые споры имеют очень толстую стенку и большие (40-800 мкм). Это может произойти в sporocarp (сеть гиф), которая формируется непосредственно в корне, почве или других структурах (остатки семян, насекомых или других). Они многоядерные (от сотен до тысяч ядер) и могут быть генетически отличимыми
Колонизация хозяина
Споры падают на землю и переносятся насекомыми, мелкими млекопитающими или водой. Позже они прорастают, проходя через очень короткую фазу сапрофита. Проросшие трубки могут расти на 20-30 мм до колонизации корня..
Как только герминативная трубка вступает в контакт с корнем, образуется апрессор (адгезивная структура), который проникает в клетки эпидермиса. Гифы достигают радикальной коры, как внутриклеточно, так и внутриклеточно, и образуются arbúsculos, пузырьки и внерадикальная сеть гиф.
Литература
- Фузариум / Литвинов М. А. // : / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- М. Б. Степанова. Род Фузарий (Fusarium) // Мир растений: в 7 томах. — М.: Просвещение, 1991. — С. 395—398. — ISBN 5-09-002841-9.
- Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — С. 192—206. — ISBN 978-966-495-040-1. (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)
- Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — P. . — ISBN 978-0-85199-826-8.
Морфология
Мицелий у различных видов может быть разнообразной окраски — белый, розоватый, сиреневый или бурый.
Могут иметься покоящиеся структуры, которые служат для перезимовки или перенесения других неблагоприятных условий. К таким структурам относят хламидоспоры и склероции. Хламидоспоры — отдельные клетки гиф, приобретающие толстостенные оболочки и отделяющиеся; они чаще всего бесцветные, у некоторых видов охряно-коричневых тонов. Могут быть собраны в группы, цепочки или одиночные. Иногда хламидоспоры образуются из конидий. Склероции представляют собой образования плотной консистенции, состоящие из тесно сплетённых гиф; они обычно белые, желтоватые, коричневые или синие. Склероции могут развиваться в отмерших тканях растительного субстрата или в почве.
Конидии обычно имеются двух типов — микро- и макроконидии. Макроконидии продуцируются спороношениями, имеющими вид спородохиев — подушковидных скоплений конидиеносцев на поверхности воздушного мицелия или пионнотов — подушечек слизистой или желеобразной консистенции. Отдельные конидиеносцы в скоплениях могут быть простыми или разветвлёнными. Макроконидии являются фрагмоспорами, то есть состоят из нескольких клеток — имеют 3—5, реже 6—9 параллельных перегородок (септ), они имеют удлинённую форму — веретеновидную, серповидную или иногда ланцетовидную. В основании конидии может иметься более или менее чётко выраженная ножка, верхняя клетка также часто имеет характерную форму: удлинённую, заострённую, тупую, клювовидную и др. Окраска макроконидий в массе (см. споровый порошок) светлая, бело-охряная, розоватая или оранжевая, синяя, сине-зелёная.
Микроконидии формируются простыми или сложными конидиеносцами, они формируют цепочки или собраны в головки, могут образовывать скопления между гифами. Микроконидии чаще всего одноклеточные, иногда бывают с 1—3 перегородками, форма их чаще всего эллипсоидная, реже шаровидная, грушевидная или веретеновидная.
По способу формирования конидии фузариумов относят к фиалоконидиям.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Белякова Г.А., Ботаника: в 4т. Т.1, Водоросли и грибы: учебник для студентов высших учебных заведений/ Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издательский центр «Академия». 2006. – 320 с
2.
Лухменёв В.П. Фитопатология. Учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по специальности агрономии. Оренбург, 2012. – 299 с.
3.
Рахимова Е.В. Краткий иллюстрированный определитель мучнисторосяных грибов Казахстана и приграничных территорий / Е.В. Рахимова, Г.А. Нам, Б.Д. Ермекова. – Новосибирск: Издательство ЦРНС, 2014. – 129 с.
Источники из сети интернет:
4.
Изображения (переработаны):
5.
gray mold (Botrytis cinerea) Pers.:Fr by Paul Bachi
6.
powdery mildew (Blumeria graminis) (DC.) Speer by Department of Plant Pathology
Свернуть
Список всех источников
