Класс: Exobasidiomycetes (Экзобазидиомицеты)

Съедобность

Мухомор Цезарь ( Amanita caesarea ) часто считается одним из самых известных грибов, наряду с трюфелем и сморчком.

Некоторые съедобные виды

• Девон Агарик ( Agaricus devoniensis )
• Покрасневший мухомор или слизистый мухомор ( Amanita rubescens )
• Мухомор Цезаря или Оронге ( Amanita caesarea )
• Подберезовики ( Boletaceae )
• Бордоский белый гриб ( Boletus edulis )
• Озерный боровик ( боровик бронзовый )
• Лисичка или лисичка ( Cantharellus cibarius )
• Труба лисички ( Cantharellus tubaeformis )
• Длинношерстный копринус ( Coprinus comatus )
• Лаккария аметистовая ( Laccaria amethistina )
• Вкусный молочай ( Lactarius deliciosus )
• Лепиот длинный или кулемель ( Macrolepiota procra )
• Рваный лепион ( Chlorophyllum rhacodes )
• Ореад маразм ( Marasmius oreades )
• Мацутаке или сосновый гриб ( трихолома мацутаке )
• Присоска ( Clitopilus prunulus )
• Баранина лапка ( Hydnum repandum )
• Вешенка ( Pleurotus ostreatus )
• Луговая роза ( Agaricus campestris )
• Руссула цианоксанта ( Russula cyanoxantha )
• Шиитаке ( Lentinula edodes )
• Кудрявый спарассис ( Sparassis crispa )
• Георгиевская трихоломея ( Tricholoma georgii )
• Голубоногая трихолома ( Lepista nuda )
• Труба смерти ( Craterellus cornucopioides )

Некоторые равнодушные виды

• Мухомор цитрин ( Amanita citrina )
• Бело-черный копринус или пестрый копринус ( Coprinus picaceus )
• Очиток фиолетовый ( Cortinarius violaceus )

Некоторые ядовитые виды (ядовитые или смертельные)

• Мухомор фаллоидный ( Amanita phalloides )
• Мухомор мухомор ( Amanita muscaria )
• Мухомор пантера ( Amanita pantherina )
• Мухомор вироса ( Amanita virosa )
• Белый клитоцибе ( Clitocybe candicans )
• Кортинат цвета аннато ( Cortinarius orellanus )
• Энтолома синяя ( Entoloma sinuatum )
• Псилоцибы

Цикл разработки

Репродуктивный цикл может быть бесполым или вегетативным.

Бесполые споры (называемые конидиями ) образуются из гиф путем простого размножения клеток. Однако бесполое размножение играет более второстепенную роль, чем у аскомицетов .

Половое размножение больше не осуществляется с помощью органов, дифференцированных по половому признаку, как в случае аскомицетов . Существует простое слияние двух морфологически недифференцированных клеток, принадлежащих двум соседним филаментам. Это слияние, лежащее в основе вторичного мицелия, касается только цитоплазмы клеток. Это плазмогамия . Позже в базидиях происходит слияние двух родительских ядер . именно кариогамия соответствует переходу от гаплоидного состояния (n хромосом ) к диплоидному состоянию (2 n хромосомы). После образования диплоидных ядер процессы мейоза позволяют перейти из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное состояние (n). Ядра мигрируют к концу базидий и распределяются в базидиоспорах . Количество ядер в базидиоспорах варьирует. Затем базидиоспоры попадают во внешнюю среду за счет повышения тургора зрелых базидий. Эти базидиоспоры затем могут распространяться ветром, дождем или перемещением животных. По оценкам, 17 миллионов тонн спор базидиомицетов постоянно плавают в атмосфере Земли .

Существует восемь стадий, которые описывают цикл развития грибкообразующих базидиомицетов :

• Этап 1  : два гаплоидных мицелия противоположных полов подвергаются плазмогамии .
• Шаг 2  : Формируется дикариотический мицелий . Он очень быстро разрастается и отталкивает родительский мицелий.
• Шаг 3  : Определенные факторы окружающей среды, такие как дождь или перепады температуры, заставляют дикариотический мицелий образовывать компактные массы, которые становятся базидиокарпами (здесь грибами).
• Шаг 4  : Поверхность ламелей базидиокапа выстлана терминальными дикариотическими клетками, базидиями.
• Стадия 5  : Кариогамия , происходящая в базидиях, дает рождение диплоидным ядрам, которые претерпевают мейоз.
• Шаг 6  : Каждое диплоидное ядро ​​дает четыре гаплоидных ядра; затем базидии образуют четыре придатка, каждый из которых позволяет гаплоидному ядру войти. Каждый придаток, индивидуально прикрепленный к базидию, становится базидиоспорой.
• Этап 7  : В зрелом возрасте базидиоспоры выбрасываются, выпадают из шляпки и разносятся ветром.
• Шаг 8  : Гаплоидные базидиоспоры прорастают в подходящей среде и развиваются в эфемерный гаплоидный мицелий.

Классификация

Недавняя классификация , принятая коалицией из 67 микологов , выделяет три подтипа ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ), помимо них, среди Basidiomycota. Как теперь классифицируется, подтипы объединяются, а также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. Ниже), которые ранее обычно использовались для описания Basidiomycota. По оценке 2008 г., Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 отряда, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов.

Традиционно Basidiomycota делились на два класса, которые сейчас устарели:

• Гомобазидиомицеты (также называемые голобазидиомицетами), включая настоящие грибы .
• Гетеробазидиомицеты , в том числе студенистые , ржавчинные и головневые грибы

Тем не менее, эти концепции продолжают использоваться в качестве двух групп привычек роста : «грибы» (например, Schizophyllum commune ) и негрибы (например, Ustilago maydis ).

Агарикомикотина

Agaricomycotina включает то , что ранее называлось Hymenomycetes (устаревший морфологически основанный класс Basidiomycota, который образовывал гимениальные слои на своих плодовых телах ), Gasteromycetes (еще один устаревший класс, который включал виды, в основном лишенные гимении и в основном образующие споры в закрытых плодовых телах ), а также как и большинство желейных грибов . Этот подтип также включает «классические» грибы, трутовики, кораллы, лисички, корки, дождевики и вонючки. Три класса Agaricomycotina — это Agaricomycetes , Dacrymycetes иТремелломицеты .

Класс Wallemiomycetes еще не помещен в подразделение, но последние геномные данные свидетельствуют о том, что это сестринская группа Agaricomycotina .

Пуччиниомикотина

Pucciniomycotina включают ржавчинные грибы, паразитический/симбиотический насекомый род Septobasidium , прежнюю группу головневых грибов (в составе Microbotryomycetes , которая включает зеркальные дрожжи) и смесь странных, редко встречающихся или редко распознаваемых грибов, часто паразитирующих на растениях. . Восемь классов в Pucciniomycotina являются Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes .

Ustilaginomycotina

Ustilaginomycotina — это большинство (но не все) бывших головневых грибов и Exobasidiales . Классы Ustilaginomycotina включают Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes и Ustilaginomycetes .

Роды включены

Есть несколько родов, классифицированных в Basidiomycota, которые 1) малоизвестны, 2) не подвергались анализу ДНК или 3) при филогенетическом анализе не группируются с еще названными или идентифицированными семействами и не были отнесены к определенному роду. семья (т. е. они incertae sedis в отношении семейного положения). Это включает:

• Anastomyces WPWu, B.Sutton & Gange (1997)
• Anguillomyces Marvanova & Bärl. (2000)
• Антосептобазидиум Рик (1943)
• Арциспора Марванова и Берл. (1998)
• Аррасия Берниккиа, Горьон и Накасоне (2011)
• Бревицеллопсис Хьортстам и Риварден (2008)
• Селатоглоя П. Робертс (2005)
• Клистоцибе Аммирати, ADParker & Matheny (2007)
• Цистоглоя П. Робертс (2006)
• Дакриомицетопсис Рик (1958)
• Эриоцибе Веллинга (2011)
• Халленбергия Дингра и Приянка (2011)
• Гименопорус Ткалчек, Мешич и Чун Ю. Денг (2015)
• Криптастрина Оберв . (1990)
• Микростелла К. Андо и Тубаки (1984)
• Неотифула Вейкеф . (1934)
• Нодулоспора Марванова и Берл. (2000)
• Угол Парафеларии (1966)
• Punctulariopsis Ghob.-Nejh. (2010)
• Радулодонтия Хьортстам и Риварден (2008)
• Рестилаго Ванки (2008)
• Sinofavus WYZhuang (2008)
• Занчиа Рик (1958)
• Зигодесмус Корда (1837 г.)
• Зигоглоя П. Робертс (1994)

Морфология

Плодовые тела – отсутствуют.

Устоспоры – толстостенные споры, из которых образуются базидии. Устоспоры возникают из ранее существовавшего мицелия по типу хламидиоспор.

Мицелий – дикариотический, распространяется по межклеточным промежуткам тканей растений-хозяев, в клетки проникает при помощи гаусторий. .

Биология

Представители класса Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) – паразитные микроскопические грибы. Они поражают цветки (тычинки, завязи) семена, вызывая их разрушение. Кроме того, могут поражаться листья, стебли, корни. На них появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Может наблюдаться деформация всего растения или отдельных органов.

Половой процесс – соматогамия. Он протекает в виде копуляции базидиоспор, продуктов их почкования или в виде копуляции гаплоидных клеток базидий (без образования базидиоспор). В результате формируется дикариотичный мицелий.

Такая форма полового процесса обусловлена паразитическим образом жизни головневых грибов и максимальной редукцией гаплоидных стадий, как нежизнеспособных в этих условиях. Характерно, что полученные на стерильных искусственных средах головневые грибы существуют в гаплоидном состоянии.

Место класса Устилягономицеты в макросистеме грибов

На современном этапе развития систематики грибов и грибоподобных организмов тип (отдел) Базидиомикота (Basidiomycota) разделен на 3 подотдела:

1. Подотдел Pucciniomycotina (Пукциниомицеты).
2. Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты).
3. Подотдел Agaricomycotina (Агарикомицеты).

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты) включает два класса:

1. Класс Ustilaginomycetes (синоним Ustomycetes – Устомицеты) – головневые грибы.
2. Класс Exobasidiomycetes (Экзобазидиомицеты).

На современном этапе класс Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) включает два порядка:

1. Порядок Urocystidales.
2. Порядок Головневые (Ustilaginales).

Кроме того, семейство Тиллециевые (Tilletiaceae), расположенное ранее в пределах порядка Головневые (Ustilaginales) (Головневые), в настоящее время предложено поднять до ранга порядка Тиллециевые (Tilletiales) и отнести к классу Экзобазидиомицеты (Exobasidiomycetes).

В литературе встречается вариант систематики, при котором класс Головневые грибы делят на три порядка: Устилягинальные (Ustilaginales), Тиллециальные (Tilletiales), Экзобазидиальные (Exobasidiales) .

Морфология

Плодовые тела – отсутствуют.

Устоспоры – толстостенные споры, из которых образуются базидии. Устоспоры возникают из ранее существовавшего мицелия по типу хламидиоспор.

Мицелий – дикариотический, распространяется по межклеточным промежуткам тканей растений-хозяев, в клетки проникает при помощи гаусторий. .

Биология

Представители класса Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) – паразитные микроскопические грибы. Они поражают цветки (тычинки, завязи) семена, вызывая их разрушение. Кроме того, могут поражаться листья, стебли, корни. На них появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Может наблюдаться деформация всего растения или отдельных органов.

Половой процесс – соматогамия. Он протекает в виде копуляции базидиоспор, продуктов их почкования или в виде копуляции гаплоидных клеток базидий (без образования базидиоспор). В результате формируется дикариотичный мицелий.

Такая форма полового процесса обусловлена паразитическим образом жизни головневых грибов и максимальной редукцией гаплоидных стадий, как нежизнеспособных в этих условиях. Характерно, что полученные на стерильных искусственных средах головневые грибы существуют в гаплоидном состоянии.

Эволюция классификации

В прошлом все Basidiomycota назывались Basidiomycetes , недопустимый класс, созданный в 1959 году параллельно с классом Ascomycetes , но эти два класса больше не признаются типами . Термины «базидиомицеты» и «аскомицеты» часто используются на французском языке для обозначения базидиомицетов и аскомицетов , которые являются лишь переводом.

Ветка ранее была разделена на три основных класса:

• Гомобазидиомицеты  : базидии без перегородки, называемые гомобазидами , булавовидные или цилиндрические по форме, не образующие вторичных спор. Этот сорт содержит большинство мясистых грибов.
• Фрагмобазидиомицеты  : базидии разделенные, возможно образование вторичных спор. К этому классу, в частности, относятся тремелы и ухо Иуды .
• Телиомицеты  : базидии с поперечным разделением. Паразитические грибы ( ржавчина ) высших растений или головня трав.

К этим трем классам рекомендуется добавить переходные группы, включающие грибы, которые трудно классифицировать, с характеристиками, принадлежащими к разным классам. Среди этих «неклассифицируемых» можно отметить калоцеры .

Обширное филогенетическое исследование, проведенное в 2007 году более шестидесяти исследователей, классификация которых принята веб-проектом «Древо жизни» и Myconet, выделило три подтипы ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) и два новых незатронутых класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ). среди Basidiomycota .

• Agaricomycotina включают древний Hymenomycetes , Gasteromycetes и гетеробазидиальный .
• Ustilaginomycotina в основном из старого экзобазидиевого .
• Pucciniomycotina включают септобазидиум , древнюю группу Microbotryomycetes .
• Два класса, Wallemiomycetes и Entorrhizomycetes, еще не принадлежат ни к какому подтипу.

Линнеевская классификация (морфологическая)

Lepiot Macrolepiota procra , агарикомицеты .

Согласно крупному исследованию 2007 года:

• подтип pucciniomycotina
  • Класс Pucciniomycetes
    • заказы Septobasidiales , Pachnocybales , Helicobasidiales , Platygloeales , Pucciniales
  • класс Cystobasidiomycetes
    • заказы Cystobasidiales , Erythrobasidiales , Naohideales
  • Класс агарикостильбомицетов
    • заказы Agaricostilbales , Spiculogloeales
  • класс Microbotryomycetes
    • заказы Heterogastridiales , Microbotryales , Leucosporidiales , Sporidiobolales
  • класс Atractiellomycetes
    • заказать Atractiellales
  • Класс классикуломицетов
    • Заказ Classiculales
  • Класс миксиомицетов
    • Смешанный заказ
      
  • класс Cryptomycocolacomycetes
    • заказать Cryptomycocolacales
• подтип ustilaginomycotina
  • Класс Ustilaginomycetes
    • Urocystal , Ustilaginal заказы
      
  • класс Exobasidiomycetes
    • отряды Doassansiales , Entylomatales , Exobasidiales , Georgefischeriales , Microstromatales , Tilletiales
  • Ustilaginomycotina uncertae sedis
    • Порядок Malasseziales
• подтип агарикомикотина
  • Класс тремелломицетов
    • заказы Cystofilobasidiales , Filobasidiales , Tremellales
  • класс Dacrymycetes
    • заказать Dacrymycetales
  • Класс агарикомицетов
    • подкласс Agaricomycetidae
      • заказы Agaricales , Atheliales , Boletales
    • подкласс Phallomycetidae
      • Заказы Geastrales , Gomphales , гистерангиевые , Phallales
    • Agaricomycetes uncertae sedis
      • отряды Auriculariales , Cantharellales , Corticiales , Gloeophyllales , Hymenochaetales , Polyporales , Russulales , Sebacinales , Thelephorales , Trechisporales
• Basidiomycota uncertae sedis
  • класс Wallemiomycetes
    • Валлемийский заказ
      
  • Класс энторризомицетов
    • Заказ Entorrhizales

Филогенетическая классификация

Эта классификация, предложенная в 2007 г. для ветви Basidiomycota, иногда дает противоречивые результаты со старой классификацией, основанной исключительно на морфологических и физиологических критериях.

Филогенетическое дерево

• Базидиомицеты
  • Валлемиомицеты ( uncertae sedis )
  • Энторизомицеты ( uncertae sedis )
  • Пуччиниомикотина
    • Классикуломицеты
    • Криптомикоколакомицеты
    • Миксиомицеты
    • Атрактиелломицеты
    • Агарикостильбомицеты
    • Цистобазидиомицеты
    • Пуччиниомицеты
    • Микроботриомицеты
  • Устлагиномикотина
    • Устилагиномицеты
    • Malasseziales
    • Экзобазидиомицеты
  • Агарикомикотина
    • Тремелломицеты
    • Дакримицеты
    • Агарикомицеты
      • Phallomycetidae
      • Agaricomycetidae
        • Clade of Atheliales
          
          • Ателоидный клад
        • Боровиковые клады
          
        • Clade des Agaricales (или Clade des Euagarics)
          • • Клады агарикоидов
            • Трихоломатоидная клада
            • Марасмиоидная клада
            • Клада гигрофороидов
          • Клады пликатуропсидоидов

Примечания[ | ]

1. ↑ 12345678910Bauer R., Begerow D., Sampaio J. P., Weiβ M., Oberwinkler F. The simple-septate basidiomycetes: a synopsis // Mycological Progress. — 2006. — Vol. 5, № 1. — P. 41—66. — doi:10.1007/s11557-006-0502-0.
2. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т.. — М.: Академия, 2006. — Т. 2. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
3. Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии. — М., 2005. — ISBN 5-87317-265-X.
4. Kirk et al ., pp. 78—79.
5. Kirk et al ., p. 13.
6. Kirk et al ., p. 581.
7. Kirk et al ., p. 717—718.
8. Denchev C. M., Denchev T. T. Nomenclatural novelties // Index Fungorum. — 2014. — № 145.
9. ↑ 12Wang Q.-M., Theelen B.,Groenewald, M., Bai F.-Y., Boekhout T. Moniliellomycetes and Malasseziomycetes, two new classes in Ustilaginomycotina // Persoonia. — 2014. — Vol. 33. — P. 41–47. — doi:10.3767/003158514X682313.

Место класса Устилягономицеты в макросистеме грибов

На современном этапе развития систематики грибов и грибоподобных организмов тип (отдел) Базидиомикота (Basidiomycota) разделен на 3 подотдела:

1. Подотдел Pucciniomycotina (Пукциниомицеты).
2. Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты).
3. Подотдел Agaricomycotina (Агарикомицеты).

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномицеты) включает два класса:

1. Класс Ustilaginomycetes (синоним Ustomycetes – Устомицеты) – головневые грибы.
2. Класс Exobasidiomycetes (Экзобазидиомицеты).

На современном этапе класс Устилягономицеты (Ustilaginomycetes) включает два порядка:

1. Порядок Urocystidales.
2. Порядок Головневые (Ustilaginales).

Кроме того, семейство Тиллециевые (Tilletiaceae), расположенное ранее в пределах порядка Головневые (Ustilaginales) (Головневые), в настоящее время предложено поднять до ранга порядка Тиллециевые (Tilletiales) и отнести к классу Экзобазидиомицеты (Exobasidiomycetes).

В литературе встречается вариант систематики, при котором класс Головневые грибы делят на три порядка: Устилягинальные (Ustilaginales), Тиллециальные (Tilletiales), Экзобазидиальные (Exobasidiales) .

Филогения и таксономия

Базидиомицеты составляют монофилетическую группу, которая является братом аскомицетов, образующих под-царство Дикарья. Этот филлум традиционно делится на три субфиллума: Agaricomycotina, Pucciniomycotina и Ustilaginomycotina.

Агарикомикотина – самая большая группа базидиомицетов. Он характеризуется наличием макроскопического базидиокарпа и делится на три класса (Agaricomycetes, Dacrymycetes и Tremellomycetes). В эту группу входят съедобные и ядовитые грибы, желатиновые грибы и виды дрожжей..

Pucciniomycotina содержит около 7000 видов и не имеет перегородки долипористого типа. Включает в себя ржавчину и группы симбионтов с насекомыми.

В Ustilaginomycotina насчитывается около 1000 видов, большинство из которых являются обязательными патогенными растениями, такими как угли. Это диморфные, с одноклеточной гаплоидной фазой и многоклеточным диплоидом.

Библиография

• Патрик Буарон и Эрик Перильё ( реж. ), Организация и биология грибов , Париж, Éditions Nathan , колл.  «128»,1996 г., 128  с. , 18  см ( ISBN  2-09-190443-0 , EAN   , SUDOC   ).
• Филипп Буше , Жанм-Луи Гиньяр , Женевьева Мадуло-Леблон и Патрик Регли , общая и медицинская микология , Париж, Милан, Барселона, Массон, колл.  «Тезисы»,1989 г., XII -179  с. , 21  см ( ISBN  2-225-81618-2 , EAN   , OCLC   , уведомление BnF п O   ).
• Режис Куртекюисс и Бернар Дюгем , Путеводитель по грибам во Франции и Европе , Делашо и Нистле ,2013( 1- е  изд., 1994), 543  с. ( ISBN  978-2-603-02038-8 ).
• Роджер Филлипс ( пер.  С англ.), Грибы , Париж, Солар , др.  “Животные природы”,девятнадцать восемьдесят один, 288  с. ( ISBN  2-263-00640-0 , EAN  978-2263006401 ).

Биоаккумуляция

Похоже, что все базидиомицеты способны к биоаккумуляции различных тяжелых металлов , металлоидов и радионуклидов (включая радиоактивный цезий после ядерных испытаний или аварий). Затем они попадают в пищевую цепочку через животных, которые их потребляют, возможно, даже через людей

Случаи отравления редки, но в качестве меры предосторожности рекомендуется избегать грибков и дичи при определенных обстоятельствах или из определенных мест

Биоаккумуляция также может включать органические продукты; в этом случае грибок также может изменить или даже удалить нежелательное соединение.

Эти свойства можно использовать для удаления загрязнений или экстракции, возможно, в сочетании с растениями ( фитоэкстракция ).