Морфология
Вегетативное тело (таллом) – варьирует от одноклеточного образования у примитивных форм до хорошо развитого несептированного мицелия. Клеточная оболочка состоит из глюканов, целлюлозы и протеинов. Хитин обычно отсутствует. Кристы митохондрий трубчатого строения с базальной перетяжной.
Настоящие перегородки в мицелии представителей класса Оомицеты могут появляться в очень старых культурах, при повреждении, при формировании покоящихся стадий, органов размножения, как реакция на особенности окружающей среды. Толщина гиф разнообразна, от 5 до 270 мкм.
Геммы и хламидиоспоры – четкой разницы в характеристике данных структур нет. Применительно к порядку Сапролегниевые (Saprolegniales) принято говорить – «геммы», для порядка Пероноспоровые (Peronosporales) – «хламидиоспоры». Это разнообразные по форме, окруженные утолщенной оболочкой образования, располагающиеся поодиночке или в цепочке на вегетативных гифах и отделяющиеся от них перегородкой.
Хламидиоспоры – прорастают вегетативными гифами, с возможным формирование на конце мелких зооспорангий.
Геммы – прорастают таким же образом, как и хламидиоспоры, но одновременно способны функционировать как зооспорангии или оогонии.
Структуры стадии бесполого размножения
Бесполая стадия размножения – зооспорангии, зооспоры, апланоспоры, спорангии-конидии. Последние, характерны для родов Pythium и Phytophthora. В этом случае спорангий, остается на конидиеносце или опадает, прорастая вегетативной гифой, по аналогии с конидиями.
Спорангий – округлый, эллипсоидальный, яйцевидный, с сосочковидным выростом на апикальном конце.
Зооспорангии – разнообразны по форме. Они могут быть нитевидными, мешковидными, веретеновидными, булавовидными, грушевидными, яйцевидными, шаровидными. Оболочка гладкая или с шипами различной формы и размера. Выводное отверстие – в форме папилломы (сосковидного бугорка, трубки). Отверстие расположено апикально или сбоку, одиночное или множественное, может быть снабжено крышечкой.
Зооспоры – двужгутиковые, двух типов: первичные и вторичные.
Первичные зооспоры – округлые или грушевидные с двумя жгутиками, прикрепленными апикально. Жгутики почти равны по длине. Первичные зоспоры превращаются в цисту.
Циста – структура, в которую превращается первичная зооспора. Не имеет жгутиков. Оболочка плотная.
Вторичная зооспора – формируется из цисты, после непродолжительного, до нескольких часов, периода покоя. Форма – бобовидная, фасолевидная, с клювиком и боковой бороздкой, к которой прикреплены два жгутика. Один короткий, перистый, направлен вперед. Второй – более длинный, гладкий, бичевидный.
Вторичная циста – структура, в которую превращаются вторичные зооспоры. Без жгутиков. Оболочка плотная. Вторичные цисты прорастают вегетативной гифой или формируют вторичную зооспору.
Структуры стадии полового размножения
Половое воспроизводство – в основном оогамия. Есть исключения – семейство Leptolegniellaceae. В данном случае споры развиваются в отдельных сегментах мицелия, не формирующих специальных гаметангиев. У внутриклеточных паразитических оомицетов половое воспроизводство неизвестно. У водных видов половая стадия – оогонии, антеридии, ооспоры.
Оогонии (женский орган) – шаровидные, овальные, грушевидные, терминальные или интеркалярные, часто латеральные на ножке. Оболочка гладкая, с сосочковидным апикальным выростом или различной формой шиповатостью. У видов семейства Saprolegniaceae в оболочке имеются поры.
Антеридии (мужской орган) – одиночные или примыкают к оогонию по несколько (до 20) штук. Антернидиальная клетка может быть простой, разветвленной, нитевидной, трубковидной, сосисковидной, булавовидной, мешковидной, неправильной формы. Соприкасается с оогонием верхушечной или боковой частью. Различаются четыре типа расположения антеридия относительно оогония: гипогинный (сформированный из части ножки оогония); андрогинный (антеридиальная ветвь формируется на оогониальной); моноклинные (антеридиальная ветвь располагается на одной гифе с оогонием); диклинный (антеридии и оогонии формируются на различных гифах мицелия).
Морфология
Анаморфа (конидиальная стадия)
Мицелий – эпифитный, полуэндофитный, эндофитный.
Эпифитный – развивается на поверхности пораженных органов, имеет вид беловатого паутинистого или войлочного налета. Представлен неокрашенными, септированными, тонкостенными гифами, которые состоят из одноядерных клеток.
Полуэндофитный – поверхностные гифы, проникают внутрь листовой пластины через устьица, как у рода Phyllactinia.
Эндофитный – межклеточный мицелий, является вторичным и образуется при переходе вида к конидиальному спороношению. Характерен для представителей рода Leveillula.
На гифах мицелия формируются инфекционные выросты, проникающие через стенку в клетки эпидермы хозяина и формирующие в ней гаустории.
Гаустории – в основном округлые или мешковидные, у Blumeria graminis – пальчатые. В молодом состоянии гаустории без отростков, в зрелом – образуется различное количество отростков. У всех мучнисторосяных грибов гаустории выполняют две функции: всасывания питательных веществ из клетки эпидермы растения и прикрепления мицелиальной гифы к поверхности тканей. У некоторых видов функцию прикрепления выполняют апрессории (специализированные выросты клеток мицелия).
Конидиеносцы – возникают, как отростки или ответвления на гифах мицелия. Постепенно они нарастают и образуют септы.
Конидии – по типу образования являются меристем-артроконидиями. Часто образуют цепочки, могут быть одиночными. По форме – цилиндрические, эллипсоидальные, бочковидные, ланцетовидные. Конидии придают пораженным органам растений «мучнистый вид» характерный для заболеваний, вызываемых мучнисторосяными грибами.
Телеоморфа (сумчатая стадия)
Плодовые тела – замкнутые, аски расположены пучком, аскоспоры разбрасывают активно. Плодовые тела видов порядка Erysiphales рассматривают как перитеции или как клейстотеции. В целом их считают переходной формой от клейстотеция к перитецию, иногда их называют клейстокарпии.
На поверхности пораженных органов плодовые тела видны невооруженным глазом, как небольшие точки. В начале развития – белые, затем желтые, при созревании – темно-коричневые или черные. Окраска связана со зрелостью наружного слоя – перидия. От наружных клеток перидия отходят различные отроски или аппендиксы (придатки). Строение придатков различно. Они состоят из мертвых клеток с сильно утолщенными стенками. Придатки бывают простыми, гифоподобными, дихотомически разветвленными, с луковицеобразным расширением, спирально закрученными. Они отличаются по степени окраски и расположению на плодовом теле.
Аски – мешковидные, веерообразно располагаются в полости клейстотеция. У различных родов количество асков в клейстотеции разное. У Sphaerotheca, Podosphaera – по одной, у родов Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Leveillula, Phyllactinia – несколько или много асков. Число асков в клейстотеции у некоторых видов рода Leveillula может достигать 40.
Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов
Представители класса Оомицеты обладают рядом особенностей морфологического, биологического и химического характера, обосабливающими эту группу организмов от других и заставляющими заявить о неопределенности ее положения в системе органического мира
- Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями.
- Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes).
- Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами).
В связи с перечисленными и некоторыми другими особенностями некотые исследователи сближают оомицеты с водорослями, выделяя их в особую группу. В некоторых случаях их рассматривают вместе с хитридиевыми и гипохитридиевыми организмами, либо в царстве Протоктиста (Protoctista) вместе с амебами, водорослями, инфузориями и миксомицетами, или в подцарстве Chromobionta, царства растений.
В настоящее время наиболее достоверным представляется положение типа Оомицеты (Oomycota) в Царстве Хромисты (Chromista) в числе грибоподобных организмов (псевдогрибов), с определением оомикотовые грибы.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Бей-Биенко Г. Я. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Т V. Двукрылые. Блохи. Первая часть. Издательство «Наука», Ленинград , 1969. – 810 с.
2.
Гуцевич А.В. Мондчадский А.С. Штакельберг А.А. Фауна СССР Насекомые двукрылые, том III, вып.4, Издательство «Наука», Ленинградское отделение, Ленинград 1970 – 384с.
3.
Рыльников В.А. Управление численностью проблемных биологических видов: Учебное пособие / под ред. В.А. Рыльникова. – М.: Институт пест-менеджмента, 2012. – В 3 томах. Т. 2. Дезинсекция / А.А. Жаров. – 2012. – 169. с.: ил.
4.
Северинчик И.В. Медицинская дезинсекция : учеб.-метод. пособие / И. В. Северинчик . – Минск : БГМУ, 2011. – 71 с.
5.Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. — М.: РУССО, 2000. — 560 с.
6.
Тарасов В.В. Медицинская энтомология. М.: Изд-во МГУ, 1996 – 353 с.
7.
Штакельберг А.А. Кровососущие комары (сем Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Опредитель по Фауне СССР, Издательство академии наук СССР, Ленинград, 1927 – 173с.
Изображения (переработаны):
8.
Гуцевич А.В. Мондчадский А.С. Штакельберг А.А. Фауна СССР Насекомые двукрылые, том III, вып.4, Издательство «Наука», Ленинградское отделение, Ленинград 1970 – 384с. Иллюстрации из книги
9.
Anopheles larve, by Steffen Dietzel Dietzel65
10.
L0068421 Anopholes Maculipennis sucking blood., by Wellcome Images, по лицензии CC BY-NC-ND
Свернуть
Список всех источников
Биология
Псевдогрибы класса Оомицеты отличаются большим разнообразием в экологическом отношении. В числе видов класса присутствуют сапротрофные и паразитические виды. Последние поражают грибы, водоросли, простейших, ракообразных, насекомых, земноводных, рыб, икру рыб, проростки высших растений.
Обитают представители класса в воде или влажной почве. Чаще всего виды, роды и целые семейства приурочены к определенной среде обитания. Например, виды семейства Lagenidiaceae – внутриклеточные паразиты, Haliphthoraceae – паразиты безпозвоночных, обитающих в пресной и морской воде.
Сапротрофные виды оомицетных грибов развиваются на растительных и животных остатках, но предпочитают водоемы с прозрачной, чистой, стоячей водой. Исключение Leptomituslacteus – обитает в водоемах с отходами различных производств (сахарные заводы, целлюлозные комбинаты). Паразитные формы связаны с организмом-хозяином обычно на уровне вида.
Оптимальная температура развития многих видов +15°C –+18°C. Есть приуроченные к водам с температурой +3°C–+10°C. Большая часть предпочитает умеренные температуры. При более высоких температурных значениях развитие оомицетов подавляется бактериями и другими микроорганизмами. Однако для культивирования в лабораторных условиях оптимальная температура развития оомицетов +20°C–+22°C.
Оптимальное значение pH для многих представителей 7,5–8,0. Отдельные виды выделяются при pH 3,0 (например Saprolegniaturfosa).
Биология
Грибы порядка Erysiphales – облигатные паразиты цветковых растений. В основном поражают двудольные. Из однодольных, растениями-хозяевами мучнисторосяных грибов, являются различные виды злаков. В цикле развития патогенов порядка присутствуют конидиальная стадия (анаморфа) и сумчатая стадия (телеоморфа).
Сумчатая стадия (телеоморфа)
Сумчатая стадия возникает в результате протекания полового процесса. Развитие наблюдается обычно в конце вегетационного периода. На мицелии образуются мужские и женские половые органы. Они устроены просто. Мужские (антеридии) состоят из двух клеток. Женские (аскогоны) – из одной. Содержимое верхней клетки антеридия через специальное отверстие переливается в аскогон. При этом происходит оплодотворение. После этого аскогон разрастается и делится на несколько клеток. Одна из клеток получает два ядра (дикарион). В односумчатых плодовых телах оплодотворенная клетка трансформируется в аску. В многосумчатых – из оплодотворенной клетки вырастают аскогенные гифы, на каждой из них развивается аска. Позднее они обрастают гифами мицелия, образующим два слоя перидия. Наружный, состоящий из плотных, темно окрашенных гиф, представляет оболочку. Внутренний – состоит из быстро лизирующихся гиф и выполняет питательные функции.
При созревании асков плодовые тела растрескиваются, аски разрываются и аскоспоры освобождаются. Они попадают на восприимчивые органы растений, прорастают и вызывают заражение. Созревание плодовых тел у большинства видов наблюдается весной или поздней осенью. С экологической точки зрения плодовые тела мучнисторосяных грибов служат для перенесения грибами неблагоприятных условий во время перезимовки.
Конидиальная стадия (анаморфа)
Конидиальная стадия формируется после прорастания аскоспор и состоит их мицелия и конидиального спороношения. На поверхности или внутри зараженных органов развивается мицелий, на нем конидиеносцы с конидиями.
