Подотдел: Ustilaginomycotina ()

Содержание

В базидиомицеты Это грибы, которые составляют тип Basidiomycota в суб-царстве Дикария.В нем представлено около 30 000 видов, распространенных в различных средах обитания по всей планете. В этой группе грибов мы находим съедобные грибы, ржавчину, древесный уголь, студенистые грибы и некоторые дрожжи.

Основной характеристикой базидиомицетов является наличие базидиоспор (половых спор), которые образуются в базидиях. Тело базидиомицетов состоит из короткоживущего гаплоидного первичного мицелия, за которым следует диплоидный вторичный мицелий. Гифы имеют перегородки, а перегородки называются долипорами.

Базидиокарпальные кости составляют третичный мицелий. Этот базидиокарпий представляет собой плодовое тело (где образуются базидии), которое мы видим невооруженным глазом в виде грибов, колосьев или так называемых студенистых грибов.

Размножение базидиомицетов может быть бесполым или половым. Бесполое размножение может происходить за счет образования почки у дрожжей, фрагментации мицелия и в некоторых группах (углерод и ржавчина) за счет образования различных типов бесполых спор.

При половом размножении слои, называемые гимением, образуются на базидиокарпе, где конечные гифы подвергаются процессу слияния ядер (кариогамии) с образованием базидия. После мейоза на базидиуме образуются базидиоспоры.

Эти грибы гетеротрофны, с сапрофитными видами, паразитами и симбионтами. Сапрофиты являются важным элементом экологии лесов, поскольку некоторые виды могут разлагать лигнин.

Многие виды образуют микоризы (обычно грибы) с корнями деревьев. Другие виды симбиотичны с муравьями из племени Аттини. Многочисленны паразитические виды, вызывающие различные болезни растений, такие как ржавчина и головня.

Базидиомицеты монофилетичны и являются сестринской группой аскомицетов. Он подразделяется на три подтипа: Pucciniomycotina, где встречаются ржавчины, Ustilaginomycotina, в которую входят угли, и Agaricomycotina, группа грибов.

диагностика

Диагноз основывается на характере поражения, медленном прогрессировании и истории травм или заболеваний, предрасполагающих к инвазии слизистой оболочки Actinomyces.

Диагноз сложен, потому что в гное обычно мало микроорганизмов, так как они концентрируются в микроколониях серных гранул, глубоко спрятанных в уплотненной ткани..

Кроме того, эти повреждения часто загрязнены с другими бактериями, в первую очередь грамотрицательными бациллами, которые отклоняют или запутать фактический этиологический диагноз, если рассматривать культуру аэробно.

Безошибочный диагноз ставится биопсией (гистопатологическим исследованием), если возможно наблюдать, что гранулы серы имеют диагностическое значение..

Для гистопатологического исследования гранулы измельчают, окрашивают по Граму и наблюдают под микроскопом..

Исследование показало, центр ветвления нитей переплетены типичные грамположительные бациллы с индивидуальным разветвлением на периферии, в окружении воспалительных клеток, в основном полиморфно нейтрофилы.

Однако может потребоваться изучить несколько образцов до тех пор, пока не будут обнаружены гранулы, так как они недостаточны.

Жизненный цикл

Ustilago maydis

Жизненный цикл подразделения диморфный и состоит из двух фаз жизненного цикла. Одна сапробная гаплоидная фаза и паразитарная ( биотрофная ) дикариотическая фаза. Сапробная фаза инициируется производством гаплоидных дрожжей, которые сливаются с другой спорой и производят n + n гифы, которые заражают хозяина. Инфекция происходит с образованием структуры, называемой аппрессорией, которая представляет собой специализированную клетку, которая используется для проникновения в кутикулу хозяина. Внутри хозяина грибы будут производить гифы и другую специализированную структуру, называемую гаусторией. Это потребует питания от растения и является паразитическим признаком. Почти все Ustilaginomycotina затем спорулируют внутри хозяина, и это происходит, когда спора становится толстостенной и отделяется, что теперь называется телиоспорой. Телиоспоры являются наиболее заметной частью человека и представляют синдром головни. Эта телиоспора представляет собой специализированную покоящуюся спору, которая может выжить вне своего хозяина. Телиоспора высвобождается из хозяина, и он производит диплоидный базидий, и цикл начинается заново.

Виды подразделения, полученного от природы, часто находятся в дрожжевом состоянии.

Включены роды

Есть несколько родов, отнесенных к Basidiomycota, которые 1) малоизвестны, 2) не подвергались анализу ДНК, или 3) если проанализированы филогенетически, не группируются с еще названные или идентифицированные семьи, и не были отнесены к конкретному семейству (т. е. они incertae sedis в отношении семейного размещения). К ним относятся:

W.P.Wu, B.Sutton Gange (1997)
Marvanová Bärl. (2000)
Рик (1943)
Марванова и Берл. (1998)
Bernicchia, Gorjón Nakasone (2011)
Hjortstam Ryvarden (2008)
P.Roberts (2005)
Cleistocybe Ammirati, ADParker Matheny (2007))
стр. Робертс (2006)
Рик (1958)
Эриоцибе Веллинга (2011)
Дхингра и Приянка (2011)
Ткалчец, Мешич и Чун Й. Денг (2015)
Оберв. (1990)
К. Андо и Тубаки (1984)
Wakef. (1934)
Marvanová Bärl. (2000)
Корнер (1966)
Гоб.-Недж. (2010)
Hjortstam Ryvarden (2008)
Ванки (2008)
WYZhuang (2008)
Рик (1958)
Корда (1837)
П. Робертс (1994)

морфология

Это грамположительные бациллы диаметром 1 мкм, но различной длины, так как они могут образовывать разветвленные или неразветвленные нити. Он также может быть представлен в виде короткой дифтерийной палочки или в форме молотка..

В зависимости от вида, они могут развиваться медленно, умеренно или быстро на кровяном агаре. Их колонии являются грубыми или гладкими в зависимости от штамма.

Цвет колоний на кровяном агаре варьируется в зависимости от вида между белым, сероватым, красным или полупрозрачным, они могут быть непрозрачными или яркими и с неровными или лопастными краями..

В зараженной ткани человека они сосредоточены в виде микроколоний, соединенных с тканевыми элементами, которые образуют оранжево-желтые гранулы, называемые серными гранулами из-за их сходства с зернами серы..

Филогения и таксономия

Базидиомицеты составляют монофилетическую группу, которая является братом аскомицетов, образующих суб-царство Дикари. Этот филлум традиционно подразделяется на три подслоя: Agaricomycotina, Pucciniomycotina и Ustilaginomycotina.

Agaricomycotina – самая большая группа базидиомицетов. Он характеризуется наличием макроскопического базидиокарпа и делится на три класса (агарикомицеты, дакримицеты и тремелломицеты). В эту группу входят съедобные и ядовитые грибы, студенистые грибы и виды дрожжей.

Pucciniomycotina насчитывает около 7000 видов и не имеет долипореальной перегородки. Сюда входят ржавчины и группы симбионтов с насекомыми.

Ustilaginomycotina насчитывает около 1000 видов, большинство из которых являются облигатными патогенами растений, такими как древесный уголь. Они диморфны, с гаплоидной одноклеточной фазой и диплоидной многоклеточной фазой.

Классификация

Историческая классификация

В 1847 году Туласне и Туласне разделили так называемые головневые грибы на две группы, названные Ustilaginacceae и Tilletiaceae. Традиционно морфологические признаки базидий использовались для разграничения группы головневых грибов, но после тщательного изучения ультраструктурных признаков группа была пересмотрена.

С помощью электронной микроскопии Bauer et al. В 1997 г. были обнаружены две отдельные линии головневых грибов, а именно Microbotryales (который теперь перемещен в Puzziniomycotina ) и Ustilaginomycetes. Внутри Ustilaginomycetes они выделили три линии: Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae и Exobasidiomycetidae.

Современная классификация

Ustilaginomycotina состоит как из анаморфных видов дрожжей, так и из телеоморфной нитчатой головни. Эти два состояния могут выглядеть по-разному, и их не всегда легко соединить. Таким образом, два разных государства дали разные названия одному и тому же виду. С использованием как морфологических признаков, так и молекулярных данных, подразделение теперь переклассифицировано, и многие виды были переименованы в соответствии с принципом «Один гриб = одно имя».

Рассматривая ультраструктурные морфологические структуры, такие как взаимодействия паразит-хозяин, аппарат перегородки и анализ молекулярной последовательности, была предложена новая классификация. Здесь Ustilaginomycotina состояла из трех классов Ustilaginomycetes, Exobasidiomyctes и Entorrhizomycetes. Но наличие Entorrhizomycetes было поставлено под сомнение и теперь считается incertae sedis у Basidiomycota.

В 2014 году новый анализ множественных последовательностей генов показал, что два дополнительных класса, образующие две независимые глубокие линии, должны быть признаны классами в подразделении: Malasseziomycetes и Moniliellomycetes.

Морфология

Ustilaginomycotina морфологически очень разнообразная группа. Он состоит из двух состояний: состояния анаморфных дрожжей и состояния телеоморфной нитчатой головни. Эти два состояния жизненного цикла могут сильно отличаться.

Определение функций

Ustilaginomycotina имеет различные ультраструктурные морфологии, которые определяют подразделение, и некоторые из них также используются для разграничения классов в подразделении.

Клеточное взаимодействие

Клеточные взаимодействия относятся к взаимодействию между гифами и клетками растения-хозяина. Эти зоны обеспечивают полезный ультраструктурный характер для разграничения классов Ustilaginomycotina. Зоны взаимодействия с хозяином могут быть либо зонами локального взаимодействия, характерными для экзобазидиомицетов, либо увеличенными зонами взаимодействия, характерными для устилагиномицетов.

Клеточный состав

Ustilaginomycotina имеет отличительный состав клеточной стенки, состоящий в основном из глюкозы и отсутствия ксилозы. Этот признак отделяет Ustilaginomycotina от Pucciniomycotina и Agaricomycotina.

Септальные поры

Архитектура пор перегородки играет важную роль в разграничении подразделения Basidiomycotina. В отличие от Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina имеет перегородочную пору с мембранной крышкой или не имеет пор. У него нет долипора или скобок, как у Agaricomycotina.

5S рРНК

В 1985 году Готшалк и Бланц провели исследование 5s рибосомной РНК и выделили два типа структур у Basidiomycota. Эти два типа были названы вторичной структурой типа A и вторичной структурой типа B 5S рРНК. Это полезный инструмент для разграничения подразделов. Ustilaginomycetina имеет вторичную структуру типа B, и они разделяют этот характер с Agaricomycotina, и это отделяет их от Pucciniomycotina, который имеет вторичную структуру типа A.

черты

Некоторые виды являются строгими анаэробами, а другие – микроаэрофильными. Они медленно растут, некоторым штаммам требуется до 7 дней или больше, чтобы появиться.

Они растут от 35 до 37 ° С. Они не подвижны и не образуют спор. Они являются кислотоустойчивыми бациллами, так что их клеточная стенка имеет некоторое сходство со стенкой микобактерий.

Actinomyces имеют низкий потенциал вирулентности, вызывая заболевание только при нарушении слизистых барьеров, в результате травмы, хирургического вмешательства или воспаления – инфекции, чему благоприятствуют условия низкого тканевого давления O₂.

Заражение Actinomyces способствует инвазии тазовых органов другими микроорганизмами, поскольку Кишечная палочка, стрептококки, анаэробные бактерии и др..

Привычная микробиота

Они появляются в раннем возрасте как микробиота полости рта и желудочно-кишечного тракта. Одно исследование показало, что 2-месячные дети уже были колонизированы . odontolyticus в полости рта.

В 2 года уже существует большое разнообразие видов A. naeslundii, A. viscosus, A. graevenitzii и A. gerencseriae во время прорезывания молочных зубов.

Описано, что виды Actinomyces играют центральную роль на начальных этапах формирования биопленки в зубах (зубной налет), как над (наддесневым), так и под (под десном) линии десен..

Это сохраняется в зрелом возрасте, не будучи связанным с заболеваниями пародонта. Тем не менее, было установлено, что A. turicensis является наиболее распространенным видом Actinomyces на поверхности языка у пациентов с неприятным запахом изо рта, после чего следует A. odontolyticus, A. israelii и A. radingae.

Кроме того, некоторые виды этого рода были выделены из женского урогенитального тракта в отсутствие актиномицетной инфекции. Они считаются нативной микробиотой, которая мигрировала из области промежности или вследствие орального секса и ановагинального полового акта..

Среди них есть A. meyeri, A. neuii, A. radingae, A. turicensis и A. urogenitalis.

С другой стороны, из образцов мочи были выделены следующие виды: A. neuii, A. turicensis, A. urogenitalis, A. europaeus, A. odontolyticus, A. graevenitzii, A. naeslundii и A. oris так как они являются частью микробиоты женского мочевого пузыря.

Пока, А. Сокранский Это нормальный колонизатор влагалища, толстой кишки и рта.

Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов

Представители класса Оомицеты обладают рядом особенностей морфологического, биологического и химического характера, обосабливающими эту группу организмов от других и заставляющими заявить о неопределенности ее положения в системе органического мира

Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями.
Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes).
Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами).

В связи с перечисленными и некоторыми другими особенностями некотые исследователи сближают оомицеты с водорослями, выделяя их в особую группу. В некоторых случаях их рассматривают вместе с хитридиевыми и гипохитридиевыми организмами, либо в царстве Протоктиста (Protoctista) вместе с амебами, водорослями, инфузориями и миксомицетами, или в подцарстве Chromobionta, царства растений.

В настоящее время наиболее достоверным представляется положение типа Оомицеты (Oomycota) в Царстве Хромисты (Chromista) в числе грибоподобных организмов (псевдогрибов), с определением оомикотовые грибы.

воспроизведение

Базидиомикоты имеют половое и бесполое размножение.

Бесполое размножение

В группах, которые представляют дрожжевую фазу, они размножаются путем почкования.

Фрагментация часто встречается у многих видов. Это состоит из отделения части мицелия, которая следует за его ростом независимо.

В группе ржавчины образуются четыре типа бесполых спор. В пикнидных конидиях споры пикнидов, которые проникают в первичного хозяина, являются гаплоидными..

Затем образуются эксипоры, которые являются диплоидными и рассеиваются ветром, пока не достигнут вторичного хозяина. Они обычно расположены на обратной стороне листа.

Производство уредоспор известно как фаза размножения ржавчины. Они производятся в больших количествах и рассеиваются ветром. Это составляет механизм распространения заболевания в паразитированной культуре.

Последний тип бесполых спор – телиоспоры, которые имеют очень устойчивую стенку и могут оставаться бездействующими в течение неблагоприятных периодов..

Половое размножение

Это происходит по-разному в группах базидиомицетов.

У Agaricomycotina плодовитое тело (базидиокарпо) обычно макроскопическое. Это сформировано объединением большого количества гиф, которые формируют третичный мицелий. Базидиокарп может иметь очень разнообразные текстуры (мясистые, древесные, желатиновые и др.).

У грибов (Agaricales) базидиокарпо состоит из лапки и шляпы (Pileus). Под шляпой образуется слой под названием гимениум, где будут развиваться базидии..

В базидии происходит мейоз, и обычно образуются четыре клетки, которые развивают истончение, называемое стеригмами, которые расположены на базидии и на которых образуются базидиоспоры (половые споры)..

Базиодиоспоры обычно бывают шаровидными, бесцветными или пигментированными. Когда они созревают, их насильно изгоняют с помощью механизма, называемого balistosporía..

В ржавеющих породах базидиокарп не образуется, но в результате прорастания телиоспор образуется удлиненная структура (метабазидий) с диплоидным ядром. Это ядро делится на мейоз, образуя четыре клетки, которые производят стеригмы, на которых расположены базиодиоспоры.