Виды тафрины
В роде тафрина содержится около 100 видов, вот некоторые из них:
- Тафрина золотистая является типовым видом рода. Эти грибы паразитируют на тополе и вызывают заболевание его листьев, называемое «пузырчатка». При таком заболевании на листьях появляются пузырчатые вздутия, после чего они отмирают. Тафрина золотистая может причинять вред городским насаждениям и снижать их декоративность. Мицелий у этих грибов однолетний.
- Тафрина деформирующая является наиболее изученным видом. Данное заболевание вызывает курчавость листьев у миндаля и персика. Эти грибы характеризуются космополитическим расположением. Они могут причинять значительный ущерб садоводству. Мицелий у этого вида грибов многолетний.
- Тарифна сливовая тоже довольно хорошо изучена. От этого гриба страдают многие виды сливы. Заболевание вызывает поражение плодов, листьев и ветвей. В результате образуются «кармашки», деформация листьев и «ведьмины метелки». Это заболевание может приносить серьезный урон, в отдельные годы страдает до 20% урожайности. Деревья ослабевают, снижается их плодовитость, они заражаются вторичными инфекциями. Встречается тарифна сливовая во многих регионах мира и Южного, и Северного полушария. Мицелий у этих грибов многолетний.
- Taphrina betulina поражает различные виды березы. Заболевание проявляется образованием на листьях желтых пятен, после поражаются побеги и образуются «ведьмины метла». Рост деревьев при сильном поражении замедляется, семян образуется меньше. Данное заболевание встречается в горных и северных районах Евразии, а также в Гренландии. Мицелий этого вида тафрины зимует.
- Taphrina caerulescens развивается на дубе, приводит к деформации молодых листьев и их пятнистости. Данное заболевание обычно не наносит серьезного ущерба насаждениям. Но при сильном заражении могут погибать отдельные деревья. Грибы этого рода распространены в регионах с субтропическим и умеренным климатом Северного полушария. Мицелий у этих грибов однолетний.
- Тафрина пузырчатая провоцирует развитие у груши и близких видов Розовых курчавость листьев. Пострадавшие растения делаются слабыми, снижается их способность к фотосинтезу. Данное заболевание встречается на Дальнем Востоке, в Закавказье, Европе и Северной Америке. У этого вида грибов мицелий однолетний.
- Taphrina padi заражает плоды обыкновенной черемухи, а также сливы, вызывая заболевание, называемое «кармашки». Данный вид грибов широко распространен в Евразии, а также в Западной Сибири. Порой это заболевание сильно вредит популяции черемухи, полностью уничтожая ее завязи. Мицелий у этого вида многолетний.
- Taphrina cerasi поражает вишню, в результате чего у нее образуются «ведьмины метла». Этот вид встречается в Австралии, Южной и Северной Америке. Мицелий у данного вида тафрины многолетний.
Полостносумчатые (Loculoascomycetidae)
Сумчатое спороношение этих грибов происходит в ложных плодовых телах (псевдотециях). Плодовые тела образуются в результате выдавливания сумками в массе мицелия локул (вместилищ-полостей), не ограниченных специализированными периферическими клетками. В остальном полостносумчатые грибы не отличаются от представителей аскомицетов. Подкласс состоит из нескольких порядков, включающих возбудители болезней древесных пород.
Venturia inaequalis — возбудитель парши яблони. На листьях появляются рыхлые порошистые пятна, состоящие из мицелия и конидий патогена, которые при сильном развитии болезни сливаются. Листья буреют, скручиваются и опадают. Поражение захватывает завязи и плоды. Сумчатая стадия спороношения формируется на опавших листьях в виде одиночных полостей с короткими хоботками. Сумки в полостях созревают весной. Аскоспорами осуществляется первичное заражение.
Venturia tremulae, V. populina вызывают паршу осины и тополя. Помимо листьев у этих пород грибы поражают неодревесневшие побеги, которые чернеют и отмирают, что внешне имитирует повреждение весенними заморозками. Необходимо соблюдать фитосанитарные правила и нормы, возможно использование химических средств защиты. Паршу листьев и плодов этого кустарника вызывает гриб Venturia crataegi.
Dothidella ulmi — причина черной пятнистости листьев вяза. На листьях формируется строма гриба темного цвета, в которой развиваются полости с сумками. Пятна округлые, выпуклые, до 3 мм в диаметре. При значительном развитии болезни возможно преждевременное опадение листвы. Меры борьбы: фитосанитария, обработка растений во время вегетации фунгицидными препаратами.
Биология
Виды рода Taphrina ведут паразитический образ жизни. Первичное заражение растений осуществляется гаплоидными аскоспорами. Вновь образованные или перезимовавшие гифы мицелия, разрастаясь в межклеточных промежутках или под кутикулой, расчленяются на двухядерные клетки. В последних, между ядрами происходит процесс кариогамии и образуется диплоидное ядро, перемещающееся в гифальный вырост на верхней части клетки. По мере развития вырост прорывает кутикулу и формируется в аск, которая оказывается расположенной на поверхности зараженного органа.
Как указано выше, жизнедеятельность грибов рода вызывает различные деформации вегетативных и генеративных органов растений. Это связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества, обладающие гормональной активностью или вызывающие усиление синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами.
Тафрины выделяют и усиливают синтез растениями-хозяевами следующих фитогормонов: β-индолилуксусная кислота, вещества типа цитокининов. В результате действия названных и других фитогормонов в тканях, пораженных органов, активность деления клеток увеличивается, процессы клеточной дифференциации тормозятся, что стимулирует гипертрофию клеток. Это и является причиной деформации.
Морфология
Taphrina caerulescens
Плодовые тела и структуры бесполого спороношения (конидиомы) не образуются.
Мицелий развивается в тканях заражённых растений. Мицелий дикариотический, то есть состоит из двуядерных клеток. Клеточные стенки двуслойные. У некоторых видов формируются хорошо развитые инфекционные структуры, проникающие внутрь клеток растения-хозяина — гаустории. При спороношении мицелий формирует слой под кутикулой (наружной защитной плёнкой) растения, клетки этого слоя прорастают спороносящими органами — асками (сумками). Перегородки между клетками мицелия (септы) характеризуются наличием многочисленных микропор; сопровождающие органеллы, имеющиеся у большинства грибов вблизи септальных пор, у тафрины отсутствуют.
Аски эутуникатные (с двуслойной оболочкой), бесцветные, короткие, по форме чаще всего цилиндрические или булавовидные с усечённой или округлой верхушкой. Аски образуют плотный слой, подобный гимению и часто так и называемый, но в отличие от настоящего гимения аскомицетов он никогда не содержит стерильных элементов. После образования сумок кутикула растения прорывается, и сумчатый слой обнажается. Сумчатый слой располагается на поверхности поражённых частей растения, часто на нижней стороне листьев, он имеет вид мучнистого или восковидного налёта серого, беловатого или золотистого цвета. У некоторых видов (например, Taphrina potentillae) сумки не образуют сплошного слоя, а располагаются отдельными участками. В асках созревает обычно восемь аскоспор, реже четыре.
В основании сумок у многих видов имеются базальные, или подсумочные клетки («клетки-ножки»). Они по длине меньше сумок, а по ширине различаются у разных видов — могут быть шире или уже сумок. Базальные клетки отделены от сумок септой без поры.
Аскоспоры, называемые у этих грибов также эндоспорами, одноклеточные, бесцветные, гладкие, шаровидной, эллипсоидной или палочковидной формы. Они прорастают, образуя более мелкие вторичные бластоспоры, или конидии. Бластоспоры размножаются почкованием и на питательных средах образуют дрожжевидные колонии розового или красного цвета, сходные с некоторыми базидиомицетными дрожжами. Вторичные споры у некоторых авторов именуются споридиями или оидиями.
Порядок мучнисто-росяные (Erysiphales)
Порядок включает одно семейство — Erysiphaceae. Плодовые тела — клейстотеции. Представители вызывают у растений многих систематических групп болезнь типа «мучнистая роса» («бель», «пепелица»). Чаще поражаются листья, реже — плоды и побеги, на которых появляются белый или сероватый налет — мицелий — и конидиеносцы с бесполым спороношением патогенов. Во второй половине вегетации на мицелии образуются постепенно чернеющие шарики — клейстотеции. После перезимовки на опавшей листве споры в сумкоспорах клейстотециев созревают и обеспечивают первичное заражение растений. Возможна перезимовка мицелием при проникновении его в спящие почки. Меры борьбы включают уборку опавших листьев, обрезку пораженных побегов, химическую защиту.
Мучнисто-росяные грибы поражают лиственные древесные породы, кустарники, цветы и сельскохозяйственные культуры. Их типичные представители следующие.
Microsphaera alphitoides — возбудитель мучнистой росы листьев и побегов дуба. В районах, где произрастают несколько видов дуба, установлено, что они в разной степени устойчивы к болезни. Оптимальные условия перезаряжения создаются при температуре 23°С и влажности воздуха 60%. Разработаны методы прогнозирования развития болезни.
Uncinula aceris — возбудитель мучнистой росы листьев клена.
Sphaerotheca mors-uvae вызывает заболевание листьев и плодов смородины и крыжовника («американская» мучнистая роса).
Sphaerotheca pannosa — возбудитель мучнистой росы розы. Гриб поражает листья, побеги, бутоны.
Microsphaera penicillata — мучнистая роса боярышника. Болезнь особенно вредоносна в питомниках, часто совместно с представителями родов Phyllactinia и Podosphaera.
Группа порядков плектомицеты/клейстомицеты (Plectomycetidae/Cleistomycetidae)
Плодовые тела, характерные для этой группы порядков, — клейстотеции, реже перитеции с длинным хоботком. Сумки внутри плодовых тел располагаются беспорядочно. В перитециях образуется много слизистых веществ, с которыми споры выходят через хоботок на поверхность. Инфекция распространяется ветром с каплями воды, или споры прилипают к телу насекомых и переносятся ими на здоровое растение.
Порядок Eurotiales. Сумчатая стадия у представителей порядка развивается редко. Клейстотеции мелкие, расположенные на мицелии. Спороношение, чаще бесполое, встречается на растительном материале совместно с другими видами. Поражение типа плесень.
Aspergillus niger — возбудитель мягкой плесени семян и плодов.
Penicillium glaucum вызывает зеленую плесень семян и плодов. Характерный признак — сине-зеленый налет на поверхности субстрата.
Для порядка Microascales характерны плодовые тела с длинным хоботком перитеций и несколько типов бесполого спороношения.
Ophiostoma ulmi вызывает сосудистый микоз ильмовых пород («голландская болезнь»). В процессе патогенеза сосуды ксилемы закупориваются. Не получая достаточного количества влаги, отдельные ветви или все дерево усыхает за несколько лет при хроническом течении болезни или за один сезон — при острой форме заболевания. На поперечных срезах ветвей видны побуревшие периферические сосуды в виде сплошного кольца. Меры борьбы: своевременные фитосанитарные рубки и химические обработки против ильмовых заболонников — переносчиков заболевания, а также селекция и районирование устойчивых форм.
Ophiostoma roboris — возбудитель сосудистого микоза дуба. Диагностические признаки болезни аналогичны признакам «голландской болезни» ильмовых. Меры борьбы: фитосанитария, борьба с переносчиками инфекции, внутренний карантин, селекция.
Ophiostoma pini, Oph. piceae и ряд других видов — причина патологической окраски («синевы») древесины. Характерна глубокая (до ядра) серовато-голубоватая окраска древесины растущих деревьев, заселенных короедами, заготовленной древесины и сортиментов. Один из основных пороков древесного сырья. Меры борьбы: предотвращение заселения короедами, просушка сортиментов, антисептическая обработка, соблюдение правил хранения.
Морфология
Мицелий – развивается под кутикулой или в межклеточном пространстве тканей растения-хозяина. У одних видов – однолетний, поражает листья, у других – двулетний, зимует в почках и ветках, а из них переходит в плоды и листья.
Аски – образуются на концах ответвлений мицелия и располагаются пучками или интеркалярно, образуя сплошной гимениальный слой в форме желтоватого или восковидного налета на поверхности пораженных органов. У некоторых видов аски располагаются в подсумочных клетках.
Аскоспоры – по 4–8 штук в аске. Почкуются часто ещё в аске и заполняют ее значительным количеством вторичных спор – споридий.
